主要噬菌体英语怎么说及英文翻译

A. 中学化学的英文术语

地址：http://jpkc.njau.e.cn/biochemistry/file/2-8.doc
供学生使用的《生物化学》重要术语中英语对照

碳水化合物（carbohydrate）
单糖（monosaccharide）
寡糖（oligosaccharide）
多糖（polysaccharide）
醛糖（aldose）
酮糖（ketose）
蔗糖（sucrose）
乳糖（lactose）
麦芽糖（maltose）
纤维二糖（cellobiose）
多糖（polysaccharides）
淀粉（starch）
直链淀粉（amylose）
支链淀粉（amylopectin）
纤维素（cellulose）
半纤维素（hemicellulose）
糖原（glycogen）
几丁质（chitin）
糖胺聚糖（glycosaminolgycan）
脂类（lipids）
脂肪酸（fatty acid）
甘油三酯（glycerol triester）
亲水脂类（amphipathic lipids）
蜡（wax）
磷酸甘油脂（phosphoglyceride）
甘油磷脂（glycerophospholipid）
磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine）
磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethanolamine）
磷脂酰丝氨酸（phoshatidylserine）

磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol, PI）
肌醇三磷酸（inositol-1,4,5-trisphosphate，IP3）
二脂酰甘油（diacylglycerol，DAG）
磷脂酸（phosphatidic acid，PA）
磷脂酶A2（phospholipase A2，PLA2）
磷脂酶C（phospholipase C，PLC）
磷脂酶D（phospholipase D，PLD）
溶血磷脂(1ysophospholipid)
鞘磷脂（sphingomyelin）
神经酰胺（ceramide）
类固醇（steroids）
萜类（terpenes）
胆固醇（cholesterol）
麦角固醇（ergosterol）
蛋白质 protein
简单蛋白质 simple protein
氨基酸 amino acid
结合蛋白质 conjugated protein
多肽 polypeptide
肽 peptide
肽键 peptide bond
介电常数 dielectric constant
范德华力 van der waals force
层析法 chromatography
吸附层析法 adsorption chromatography
分配系数 partition or distribution confficient
活性肽 active peptide
二硫键 disulfide bond
兼性离子 zwitterion
一级结构 primary structure
疏水效应 hydrophobic effect
SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳 SDS-PAGE
毛细管电泳（capillary eletrophoresis, CE）
离子交换层析 ion exchange chromatography
同源蛋白 homologous protein
构象 conformation
构象角 conformatiomal angle
糖脂（glycolipid）
糖基甘油酯（glycosylglyceride）
鞘糖脂（glycosphingolipid）
脑苷脂（cerebroside）
N-乙酰神经氨酸（N-acetylneuraminic acid）
神经节苷脂（ganglioside）
硫酸脑苷脂（cerebroside sulfate）
糖蛋白（glycoproteins）
蛋白聚糖（proteoglycans）
生物膜（biomembrane）
膜脂（membrane lipids）
膜蛋白（membrane proteins）
脂质双层分子（lipid bilayers）
外周蛋白（peripheral protein）
外源性（extrinsic protein）
内在蛋白（integral protein）
内源性蛋白（intrinsic protein）
跨膜蛋白（transmembrane proteins）
流动镶嵌模型（fluid mosaic model）
简单扩散（simple diffusion）
协助扩散（facilitated diffusion）
被动运输（passive transport）
主动运输（active transport）
介导性运输（mediated transport）
非介导性运输（nonmediated transport）
载体蛋白（carrier protein）
通道蛋白（channel protein）
离子通道（ionic channel）
离子载体（ionophore）
内吞作用（endocytosis）
胞饮作用”（pinocytosis）
外排作用（exocytosis）
基团转移（group translocation）
脂蛋白（lipoprotein）
染色体（chromosome）
染色质（chromatin）
组蛋白（histone）
核小体（nucleosome）
病毒（virus）
噬菌体（bacteriophage或简称phage）
变性 denaturation
沉降系数（S）Svedberg(S)
抗体 antibody
亲和层析法 affinity chromatography
盐溶 salting in
盐析 salting out
二级结构 secondary structure
三级结构 tertiary structure
a-螺旋 a-helix
超二级结构 super-secondaery structure
结构域 structure domain
氢键 hydrogen bend
疏水相互作用 hydrophoblic interaction
肌红蛋白 myoglobin
寡聚蛋白质 oligomeric protein
无规则卷曲 randon coil
复性 renaturation
镰刀状细胞贫血病 sickle-cell anermia
酶（enzyme）
酶的专一性（specificity）
单体酶（monomeric enzyme）
寡聚酶（oligomeric enzyme）
多酶复合体系（multienzyme system）
酶活性中心（active center of enzyme）
催化基团（catalytic site）
酶原（zymogen or proenzyme）
诱导契合（inced-fit theory）
抗体酶（abzyme）
酸碱催化（acid-base catalysis）
共价催化(covalent catalysis)
激活剂（activator）
抑制剂（inhibitor）
可逆抑制（reversible inhibition）
竞争性抑制作用（competitive inhibition）
非竞争性抑制作用（noncompetitive inhibition）
调节酶（molator）
别构酶（allosteric enzyme）
同配位效应（isosteric effect）
变构效应（allosteric effect）
变构激活（allosteric activation ）
正协同效应（positive cooperative effect）
负协同效应（negative cooperative effect）
效应物（effector）
维生素（vitamin）
维生素缺少症（avitaminosis）
调节中心（regulatory center）
催化亚基（catalytic subunit）
调节亚基（regulatory subunit）
诱导酶（inced enzyme）
结构酶（structural enzyme）
核酶（ribozyme）
辅酶（coenzyme）
比活力（specific activity）
脱氧核酶（deoxyribozyme）
酶工程（enzyme engineering）
酶纯度（purity of enzyme）
酶活力（enzyme activity）
a-淀粉酶（a-amylase）
b-淀粉酶（b-amylase）
脱支酶（debranching enzyme）
淀粉的磷酸化酶（amylophosphorylase）
糖酵解（glycolysis）
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）
磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway，PPP）
生物氧化（biological oxidation）
烟酰胺脱氢酶类（nicotinamide dehydrogenase）
黄素脱氢酶类（flavin dehydrogenase）
铁硫蛋白类（iron-sulfur protein）
泛醌（ubiquinone）
细胞色素类（cytochromes）
细胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）
鱼藤酮（rotenone）
安密妥（amytal）
杀粉蝶菌素（piericidine）
抗霉素A（antimycin A）
底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
化学渗透假说（chemiosmotic coupling hypothesis）
化学偶联假说（chemical coupling hypothesis）
构象偶联假说（conformational coupling hypothesis）
甘油-磷酸穿梭途径（glycerophosphate shuttle）
苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（malate- aspartate shuttle）
异柠檬酸穿梭途径（isocitrate shuttle）
能荷（energy charge）
肉碱（肉毒碱，carnitine）
乙醛酸体（乙醛酸循环体，glyoxysome）
乙醛酸循环（glyoxylate cycle）
酮体（ketone bodies）
饱和脂肪酸的从头合成（de novo synthesis）
谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase, GDH）
转氨基作用（transamination）
转氨酶（transaminase）
磷酸吡哆醛（pyridoxal phosphate，PLP）
谷丙转氨酶（glutamic pyruvic transaminase，GPT或 alanine transaminase，ALT）
谷草转氨酶（glutamic oxaloacetic transaminase，GOT或 aspartate transaminase，AST）
γ-谷氨酰-半胱氨酸合成酶（γ-glutamyl systeine synthetase，γ-ECS）
谷胱甘肽（glutathione）
谷胱甘肽合成酶（glutathione synthetase）
生物固氮（biological nitrogen fixation）
固氮酶（nitrogenase）
自身固氮微生物（diazatrophs）
共生固氮微生物（symbiotic microorganism）
硝酸还原酶（nitrate rectase，NR）
亚硝酸还原酶（nitrite rectase，NiR）
谷氨酸合酶（glutamate: oxo-glutarate aminotransferase，GOGAT）
谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）
腺苷-5'-磷酸硫酸酐（adenosine-5'-phosphosulfate，APS）
3'-磷酸腺酐-5'-磷酰硫酸（3'-phosphoadenosine-5'-phosphosulfate，PAPS）
5-磷酸核糖焦磷酸（phosphoribosyl pyrophosphaet，PRPP）
天冬氨酸转氨甲酰酶（aspartate trsnscarbamoy lase）
腺嘌呤磷酸核糖转移酶（adenine phosphoribosyl fransferase，APRT）
黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶（hypoxanthineguanine phosphoribosyl transferase，HGPRT）
谷胱甘肽还原酶（glutathione rectase，GR）
谷氧还蛋白（glutaredoxin）
谷氧还蛋白还原酶（glutaredoxin rectase）
胸腺嘧啶核苷酸合酶（thymidylate synthase）
DNA复制（DNA replication）
中心法则（central dogma）
冈崎片段（Okazaki fragement）
前导链（leading strand）
滞后链（lagging strand）
引物（primer）
复制叉（replication fork）
半保留式复制（semiconservative replication）
模板（template）
反转录（reverse transcription）
转换（transition）
颠换（transversion）
错配修复（mismatch repair）
核苷酸切除修复（nucleotide excision repair）
碱基切除修复（base excision repair）
同源重组（homologous recombination）
特异性重组（site-specific recombination）
转座子（transposon）
启动子（promoter）
限制性内切酶（restriction endonuclease ）
修饰（modification）
单链结合蛋白（single stranded binding proteins, SSB）
遗传密码（genetic code）
读码框架（reading frame）
移码突变（frame-shift mutation）
简并性（degeneracy）
同义密码子（synonymous codon）
起始密码子（initiatlon codon）
终止密码子（termination codon）
摆动假说（wobble hypothesis)
同功受体tRNA（isoaccepting tRNA）
反密码子（anticodon）
多核糖体（polyribisome）
氨酰-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）
Shine –Dalgarno序列（Shine –Dalgarno sequence）
起始因子（initiation factor）
延伸因子（elongation factor）
释放因子（release factor）
转肽（transpeptidation）
移位（translocation）
分子伴侣（molecular chapeones）
共翻译转移（co-translational translocation）
翻译后转移（post-translational translocation）
信号肽（signal sequence）
信号识别颗粒（signal recognition particle SPR）
代谢 （metabolism）
代谢调节 （metabolic regulation）
共价修饰 （covalent modification）
反馈抑制 （feedback inhibition）
操纵子模型 （operon model）
衰减作用 （attenuation）
级联放大作用 （amplification cascade）
变（别）构效应 （allosteric effect）
诱导和阻遏 （inction and repression）
蛋白激酶 C （protein kinase C，PKC）
第二信使 （second messenger）
受体 （receptor）
G 蛋白 （guanosine triphosphate-binding protein）
信号转导 （signal transction）
钙调素 （calmolin，CaM）
磷酯酶 （phospholipase C，PLC）

B. 生物专业术语英语翻译

生物专业术语英语翻译

导语：生物专业主要培养学生学习生物科学技术方面的基本理论、基本知识，下面我分享生物专业术语英语词汇，欢迎参考!

一、表示动物不同器官和组织的词素

1 cephal,capit,cran 头，头颅

2 cyte 细胞

3 carn,my,mya,myo,肉，肌肉

4 haem,haemat,hem,aem,sangul 血

5 soma,corp 体，身体

6 some,plast 体，颗粒

7 hepa,hepat 肝 heparin 肝素 hepatopancreas肝胰腺 hepatocyte 肝细胞 hepatoma肝癌

8 ren,nephr 肾adrnal肾上腺的 nephridia肾管 nephron肾单位

9 card,cord 心 cardiotoxin 心脏毒素 cardiovascular center 心血管中枢 electrocardiogram心电图 concord一致，和谐

10 ophthalm,ocell,ocul 眼 ophthalmology眼科学 ophthalmia眼炎 ophthalmologist眼科专家

11 branchi 鳃 filibranch丝鳃 lamellibrnch瓣鳃 sencondary branchium次生鳃

12 brac ,brachi 腕，手臂 brachiolaria 短腕幼虫brachionectin臂粘连蛋白 bracelet手镯

13 dent,odont 牙齿 dentin牙质 odontphora 齿舌 odontoblast成牙质细胞

14 plum羽 plumatus 羽状的 plumule绒毛 plumage (鸟的)羽毛

15 foli,foil 叶 follicle滤泡 foiling叶形 foliage 叶子 foliose 多叶的

二、 表示颜色的词素

1 chrom颜色

chromophore生色团 chromosome染色体 chromatography色谱法

2 melan,melano,nigr 黑

melanoma黑素瘤melanin黑色素melanophore黑色素细胞

3 xantho,flavo,fla,flavi,lute黄

xanthophyl叶黄素 xanthous黄色的，黄色人种xathine黄嘌呤 flavin(e)黄素flavone黄酮 letein黄体素，叶黄素flavin adenine dinucleotide(FAD)黄素腺嘌呤二核苷酸

4 erythro, rub, rubrm, ruf,红

erythrocyte红细胞erythromycin红霉素erythropoitin(EPO)促红细胞生成素

5 chloro,chlor绿，氯

chlorophyll叶绿素 chloride氯化物chloramphenicol氯霉素

6 cyan,cyano 蓝，青紫色，氰

cyanophyceae 蓝藻纲 cyanobacteria蓝细菌cyanide氰化物

7 aur,glid,chrys金色

aureomycin金霉素chrysose 金藻淀粉 chrysanthemum菊花 glidstone 金沙石 glid 镀金

8 leu,leuco,leuk,leuko,blan,alb无色，白色

leucine亮氨酸 leukaemia=leucosis白血病bleaching powder漂白粉 albomycin白霉素

三、 表示摄食的词素

1 –vore 食……动物，-vorous食……动物的

algivore食藻动物 carnivore 食肉动物herbivore 食草动物 omnivore 杂食动物

2-phage吃(食)食……生物(体)-phagous吃(食)……的

phage噬菌体phagocyte 吞噬细胞 zoophage食肉动物saprophage腐食者

四、表示方位和程度的词素

1 endo,ento,内，在内

endocrine内分泌endocytosis胞吞作用 endogamy近亲繁殖 endolysin内溶素 entoderm内胚层

2 ec, ect, exc, extra 外，外面，表面

ectoblast外胚层 ectoparasite 外寄生生物 extract 抽取，浸出

3 meso 中，中间

mesosphere 中圈，中层 mesoplast 中胚层质

4 intra,intro,inter 在内，向内

intra-allelic interaction 等位基因内相互作用 intracellular(细)胞内的interurban城市之间

5 centri,centro,medi,mid 中心，中央，中间

centrifuge离心 centriole 中心粒centrosome 中心体 centrogeng着丝基因

6 epi,peri 上，外，旁

epidermal growth factor(EGF): 表皮生长因子 epibranchial上鳃的perilune近月点

7 sub,suc,suf,sug 下，低，小

suborder 亚目 submucosa粘膜下层subclone亚克隆 subcellular亚细胞 subsection小节，分部

8 super,supra 上，高，超

superconctor超导体 superfluid 超流体 superoxide 超氧化物 supramolecular超分子的

9 hyper 超过，过多

hypersensitive 过敏的 hyperelastic 超弹性的hypertension 高血压 hyperploid 超倍体

10 hypo下，低，次

hypoglycaemia 低血糖 hypotension低血压hypophysis脑下垂体

11 iso 等，相同，同

iso-osmotic等渗的isopod等足目动物 isotope同位素

12 oligo，olig少，低，寡，狭

oligohaline 狭盐性 oligogene寡基因 oligomer寡聚体 oligophagous寡食性 oligarchy寡头政治

13 eury 多，宽，广

eurythermal 广温的 euryhaline广盐性eurytopic species广幅种

14 ultr 超

ultra-acoustics 超声学ultra-structure超微结构ultroviolet紫外线

15 infra 下，低，远

infralittoral 潮下带，远岸的 infrahuman类人生物infrared红外线的 infrastructure基础结构，基本结构

五、 表示数量的'词素

1. haplo,mono,uni ：单，一，独 haploid 单倍体 monoxide一氧化碳 monoatomic单原子的

2. bi,di,dipl,twi, :： 二，双，两，偶 biocolor 双色,dichromatic 双色的,diplobacillus 双杆菌 dikaryon 双核体

twin ：孪生 al 双重的

3. tri :三，丙 triangle三角 triacylglycerol三酰甘油 tricarboxylic acid cycle 三羧酸循环

4. quadri,quadru,quart,tetr,tetra：四 quadrilateral四边的 quadrivalent四价的 quadruped四足动物tetrode四极管 tetracycline四环素

5. pent,penta,quique五 pentose戊糖pentagon五角形pentane戊烷quintuple 五倍的 pentose戊糖 pentomer五邻粒

6. hex,hexa,sex 六 hexose已糖 hexapod六足动物hexapoda昆虫纲 hexamer六聚体

7. hepta,sept(i) 七 heptane 庚烷 heptose 庚糖 heptoglobin七珠蛋白

8. oct八 octpus 章鱼 octagon八角形 octane 辛烷 octase 辛糖

9. enne,nona九 nonapeptide 九肽 enneahedron 九面体

10. deca,deka 十 :decapod 十足目动物 decahedron 十面体 decagram 十克

11. hecto, 百 hectometer百米 hectoliter百升 hectowatt 百瓦

12. kilo,千 kilodalton (KD) 千道尔顿 kilobase 千碱基 kiloelectron volt 千电子伏特

13. deci,十分之一，分 decimeter 分米decigram 十分之一克

14. centi,百分之一

15. milli,千分之一，毫millimole 毫摩(尔)milliliter 毫升

16. micro,百万分之一，微，微小，微量microgram微克 microogranism微生物microecology微生态学micropipet微量移液器

17. nano十亿分之一，毫微，纳nanosecond十亿分之一秒nanometer纳米

18. demi,hemi,semi半 demibariel 半桶 hemicerebrum 大脑半球semiopaque半透明 semi-allel半等位基因 semi-conctor半导体

19. holo 全，整体，完全 holoenzyme 全酶holoprotein全蛋白 holocrine全(质分)泌

20. mega巨大，兆，百万 megaspore大孢子，megabasse兆碱基megakaryocyte巨核细胞megavolt兆伏 megalopolitan特大城市

21. macro 大，巨大，多macrophage巨噬细胞macrogamete大配子macroelement常量元素 macromolecular大分子

22. poly,multi,mult 多，复合polyacrylate聚丙烯酸酯 polymerase 聚合酶 multichain多链的multinucleate 多核的 multicistronic mRNA多顺反子mRNA multi多拷贝

;

C. 求大神翻译这个图片上的英语，生物学方面（T4噬菌体侵染细胞过程）

Adsorption 吸附
Injection of DNA 注射DNA
Takeover of bacterial cell; proction of phageproteins; replication of phage DNA
占据细菌；生产噬菌体DNA和蛋白；噬菌体DNA的复制
DNA packaged into phage; assembly of phage particle
噬菌体DNA和蛋白整合为子代噬菌体
Lysis 裂解

A schematic diagram of the life cycle of a typical bacteriophage
一个原理图的生命周期的一个典型的噬菌体

D. 噬菌体的六种类型

第三节 噬菌体�

1915 年英国人陶尔德 (Twort) 在培养葡萄球菌时，发现菌落上出现透明斑。用接种针接触透明斑后，再向另一菌落上接触，不久接触的部分又出现透明斑。 1917 年在法国巴黎巴斯德研究所工作的加拿大籍微生物学家第赫兰尔 (d ′ Herelle) 也观察到痢疾杆菌的新鲜液体培养物能被加入的某种污水的无细菌滤液所溶解，混浊的培养物变清。若将此澄清液再行过滤，并加到另一敏感菌株的新鲜培养物中，结果同样变清。以上现象被称为陶尔德—第赫兰尔 (Twort — d'Herelle) 现象。第赫兰尔将该溶菌因子命名为噬菌体 (bacteriophage ， phage) 。

噬菌体具有病毒的一般特性，是原核微生物的病毒，包括噬细菌体 (bacteriophage) 、噬放线菌体 (actinophage) 和噬蓝细菌体 (cyanophage)。�

一、噬菌体的形态结构

在电子显微镜下观察噬菌体有三种基本形态：蝌蚪形、微球形和丝状，从结构来看又可分为六种不同的类型，见图 3.5 。

图 3.5 噬菌体的基本形态和大小

图中所列的 T- 系噬菌体是目前研究得最广泛而又较深入的细菌噬菌体，并对它们进行了从 T 1 -T 7 的编号，这类噬菌体呈蝌蚪形。�

大肠杆菌 T 4 噬菌体为典型的蝌蚪形噬菌体，由头部和尾部组成。头部为由蛋白质壳体组成的廿面体，内含 DNA 。尾部则由不同于头部的蛋白质组成，其外包围有可收缩的尾鞘，中间为一空髓，即尾髓。有的噬菌体的尾部还有颈环、尾丝、基板和尾刺 ( 图 3.6) 。 �

图 3.6 大肠杆菌 ( E.coli ) 噬菌体结构 ( 引自 Prescott et al., 2002) 和电镜照片

图 3.7 噬菌体 T 4 吸附在大肠杆菌细胞 ( Madigan et al., 1997)
A. 未吸附 B.C. 尾部附着 D. 尾鞘收缩，注入 DNA

二、烈性噬菌体的增殖周期 �

根据噬菌体与宿主细胞的关系可分为烈性噬菌体 (virulent phage) 和温和性噬菌体 (temperate phage) 。凡侵入细胞后，进行营养繁殖，导致细胞裂解的噬菌体称烈性噬菌体。而侵入细胞后，与宿主细胞 DNA 同步复制，并随着宿主细胞的生长繁殖而传下去，一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称温和性噬菌体。但在偶尔的情况下，如遇到环境诱变物甚至在无外源诱变物情况下可自发地具有产生成熟噬菌体的能力。�

大肠杆菌 T 系偶数噬菌体的生活周期研究得最早和较深入，这里以 T- 系偶数噬菌体为模式介绍噬菌体的增殖，其增殖周期可分为五个阶段。�

1 、吸附 (adsorption) �

噬菌体侵染寄主细胞的第一步为吸附。吸附过程一方面决定于细胞表面受点的结构，另一方面也取决于噬菌体吸附器官—尾部吸附点的结构。当噬菌体和敏感细胞混合时，发生碰撞接触，敏感的细菌细胞表面具有噬菌体吸附的特异性受点，噬菌体的吸附点与细菌的接受点可以互补结合，这是一种不可逆的特异性反应。一种细菌可以被多种噬菌体感染，这是因为宿主细胞表面对各种噬菌体有不同的吸附受点。现已证实，大肠杆菌细胞壁的脂蛋白层为 T 2 和 T 6 噬菌体的吸附受点，脂多糖层为 T 3 、 T 4 、 T 7 的吸附受点，而 T 5 噬菌体的吸附受点则为脂多糖—脂蛋白的复合物。吸附时，噬菌体尾部末端尾丝散开，固着于特异性的受点，随之尾刺和基板固定在受点上。不同的噬菌体粒子吸附于宿主细胞的部位也不一样，如大肠杆菌 T- 系噬菌体大多吸附于宿主细胞壁上 ( 图 3.6) ；大肠杆菌丝状噬菌体 M 13 只吸附在大肠杆菌性伞毛的末端；而枯草杆菌噬菌体 PBS2 则吸附在细菌鞭毛上。至于每个宿主究竟能被多少噬菌体吸附，据测定一般在 250~360 个即达到饱和状态，这称作最大吸附量。 �

吸附过程也受环境因子的影响，如 pH 、温度、阳离子浓度等都会影响到吸附的速度。

2 、侵入 (penetration) �

侵入即注入核酸。大肠杆菌 ( E.coli )T 4 噬菌体以其尾部吸附到敏感菌表面后，将尾丝展开并固着于细胞上。尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生一小孔，然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。大肠杆菌 T- 系噬菌体只需几十秒钟就可以完成这个过程，但受环境条件的影响。通常一种细菌可以受到几种噬菌体的吸附，但细菌只允许一种噬菌体侵入，如有两种噬菌体吸附时，首先进入细菌细胞的噬菌体可以排斥或抑制第二者入内。即使侵入了，也不能增殖而逐渐消解。�

尾鞘并非噬菌体侵入所必不可少的。有些噬菌体没有尾鞘，也不收缩，仍能将核酸注入细胞。但尾鞘的收缩可明显提高噬菌体核酸注入的速率。如 T 2 噬菌体的核酸注入速率就比 M 13 的快 100 倍左右。�

3 、复制 (replication)

这个步骤主要指噬菌体 DNA 复制和蛋白质外壳的合成。噬菌体 DNA 进入宿主细胞后，立即以噬菌体 DNA 为模板，利用细菌原有的 RNA 合成酶来合成早期 mRNA ，由早期 mRNA 翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质主要是病毒复制所需要的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白质。在这些酶的催化下，以亲代 DNA 为模板，半保留复制的方式，复制出子代的 DNA 。在 DNA 开始复制以后转录的 mRNA 称为晚期 mRNA ，再由晚期 mRNA 翻译成晚期蛋白质。这些晚期蛋白质主要组成噬菌体外壳的结构蛋白质，如头部蛋白质、尾部蛋白质等。在这时期，细胞内看不到噬菌体粒子，称为潜伏期 (latent period) 。潜伏期是指噬菌体吸附在宿主细胞至宿主细胞裂解，释放噬菌体的最短时间。�

4 、装配 (assembly) �

当噬菌体的核酸、蛋白质分别合成后即装配成成熟的、有侵染力的噬菌体粒子。例如大肠杆菌 T 4 噬菌体的 DNA 、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等部件合成后， D NA 收缩聚集，被头部外壳蛋白质包围，形成廿面体的噬菌体头部。尾部部件也装配起来，再与头部连接，最后装配完毕，成为新的子代噬菌体（图 3.8 ）。�

5 、裂解 (lysis) �

成熟的噬菌体粒子，除 M 13 等少数噬菌体外，均借宿主细胞裂解而释放。细菌裂解导致一种肉眼可见的液体培养物由混浊变清或固体培养物出现噬菌斑。丝状噬菌体 fd 成熟后并 不破坏细胞壁，而是从宿主细胞中钻出来，细菌细胞仍可继续生长。大肠杆菌 T 系偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放大约需 15~30 分钟。释放出的新的子代噬菌体粒子在适宜条件下便能重复上述过程。

图 3.8 T 偶数噬菌体装配过程模式图

图 3.9 噬菌体 T 4 感染各时段的情况 ( 引自 Prescott et al., 2002)

三、噬菌体的一步生长曲线 �

利用烈性噬菌体的生活周期，可以在实验室条件下获得噬菌体的生长曲线。这种用来测定噬菌体侵染和成熟病毒体释放的时间间隔，并用以估计每个被侵染的细胞释放出来的新的噬菌体粒子数量的生长曲线，称为一步生长曲线 (one-step growth curve) 。它可反映每种噬菌体的三个最重要的特性参数—潜伏期、裂解期和裂解量 (burst size) ，故十分重要。

将高浓度的敏感菌培养物与适量相应的噬菌体悬液相混，使得一个病毒体与 10~100 个细菌细胞相混合，这样的比例系数可降低几个噬菌体同时侵染单个细菌细胞的机率。经过短时间的培养使噬菌体吸附在细菌上，再用抗病毒血清或离心或稀释除去未吸附的噬菌体。接着，用新鲜培养液把经过上述处理的细菌悬液高倍稀释，以免发生第二次吸附和感染。培养后，定时取样，将含有噬菌体的样品与敏感细菌培养物混合培养，计算每个样品在培养基平板表面产生的噬菌斑数目。以培养时间为横坐标，噬菌斑数为纵坐标，可以绘出一步生长曲线。�

如图 3.10 所示，噬菌体在吸附和侵入寄主后，细胞内只出现噬菌体的核酸和蛋白质， 还没有释放出噬菌体，这段时间称为隐晦期 (eclipse phase) 。隐晦期间如人为地 ( 用氯仿 ) 裂解细胞，裂解液无侵染性。人们将噬菌体吸附寄主细胞开始到细胞释放新的噬菌体为止的这段时间称为潜伏期 (latent period) 。潜伏期过后，噬菌斑数突然迅速上升，表明被感染的细菌已经越来越多地裂解，直至所有感染细胞都被裂解为止，这个时间称为上升期 (rise period) 。接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平稳。这个时期即使存在一些未感染的细菌 ，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使得新释放的噬菌体不能吸附未感染的细菌。每个感染细菌所释放的新噬菌体的平均数称为裂解量。

裂解量＝ 裂解期平均噬菌斑数

潜伏期平均噬菌斑数。

图 3.10 噬菌体 T 2 的一步生长曲线 A. 表示一群噬菌体作用于一群细菌细胞的结果；
B. 表示单个噬菌体在一个细菌细胞内的增殖情况

四、温和性噬菌体的溶源性�

温和性噬菌体侵染宿主细胞后，其 DNA 可以整合到宿主细胞的 DNA 上，并与宿主细胞染色体 DNA 同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，因此宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖。大肠杆菌λ噬菌体就是属于温和性噬菌体。整合在宿主细胞染色体 DNA 上的温和噬菌体的基因称为原噬菌体 (prophage) 。个别噬菌体如大肠杆菌噬菌体 P 1 ，其温和噬菌体的核酸并不整合在细菌的 DNA 上，而随着在细胞质膜的某一位点上，呈质粒状态存在。人们把含有原噬菌体的细菌细胞称为溶源性细胞 (lysogenic cell) ，并把温和噬菌体侵入宿主细胞后所产生的这些特性称为溶源性。�

温和性噬菌体与烈性噬菌体在遗传上不同。温和性噬菌体的基因组能整合到细菌染色体中，有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物如整合酶的作用下，两者在此位点发生一次特异性重组。另外，温和性噬菌体有能编码合成一种称为阻遏体蛋白的基因 C 1 ，这种阻遏体能阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，从而使其不能进入营养状态。此外还另有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶原状态。如果阻遏体的活性水平减低，不足以维持溶原状态，原噬菌体就可离开染色体进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解，这种现象称为溶源性细菌的自发裂解，也就是说，极少数溶源性细菌中的温和噬菌体变成了烈性噬菌体。这种自发裂解的频率很低，例如大肠杆菌溶源性品系的自发裂解频率为 10 -2 ~10 -5 。

溶源细胞的诱发裂解 用某些适量理化因子，如紫外线或各种射线，化学药物中的诱变剂、致畸剂、致癌物或抗癌物、丝裂霉素 C 等处理溶源性细菌，都能诱发溶源细胞大量裂解，释放出噬菌体的粒子。�

溶源细胞的免疫性 阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶源菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制，因此溶源性菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。例如，含有λ原噬菌体的溶源性细胞，对于λ噬菌体的毒性突变株有免疫性。即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，对溶源性宿主细胞 ( 含λ噬菌体 DNA) 却没有毒性。�

溶源性细菌的复愈 溶源性细菌有时消失了其中的原噬菌体，变成了非溶源细胞，这时既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解，称为溶源细胞的复愈或非溶源化，这样的菌株称为复愈菌株 (curing strain) 。

溶源性转换 (Lysogenic conversion) 溶源性细菌除具有产生噬菌体的潜力和对相关噬菌 体的免疫性外，有时还同时伴有某些其他性状的改变，这种其他性状的改变称为溶源性转换。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构和血清型别也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使正常细胞转化为肿瘤细胞的转化现象。

E. 噬菌体的主要种类 - 下：RNA噬菌体（囊状病毒科）

微生物组的阴暗角落

与DNA噬菌体的门目众多（见： 小鬼星云：噬菌体的主要种类 - 中：其他DNA噬菌体、 小鬼星云：噬菌体的主要种类 - 上：有尾噬菌体和ssDNA噬菌体）相比，已知的RNA噬菌体的种类一度是非常稀少的。这种情况直到最近才有所改变，病毒组学研究在各种环境中发现了许多RNA噬菌体。本文所介绍的RNA噬菌体是其生物学已经得到研究的RNA噬菌体，所有已知的dsRNA噬菌体都属于囊状病毒科Cystoviridae（Baltimore III类）；所有已知的ssRNA噬菌体都属于光滑病毒纲Leviviricetes（Baltimore IV类）；目前尚未发现负链RNA噬菌体和反转录噬菌体。

这些类群的多样性自然也是随着病毒组学而大大扩展，然而宏基因组数据中显示有极大量的其他RNA噬菌体，我们对它们的结构和复制周期几乎一无所知。借助各种序列分析、结构预测等工具也许可以最大限度地对它们的生物学功能进行推测。最近有分析认为，可能有必要在正RNA病毒界Orthornavirae之下为RNA噬菌体再新建两个门和更多的下级分类[1]。

既然RNA噬菌体有如此高的多样性，那么它们到底在哪？

dsRNA噬菌体囊状病毒科Cystoviridae分类

正RNA病毒界Orthornavirae - 双链RNA病毒门Duplornaviricota - 维达维尔病毒纲Vidavervirecetes - [唯一目]明第奇病毒目Mindivirales - [唯一科]囊状病毒科Cystoviridae - [唯一属]囊状病毒属Cystovirus. 7种，分别是：噬菌体phi6、phi8、phi12、phi13、phi2954、phiNN、phiYY（注：phi = φ），其中phi6噬菌体为模式种，为下面介绍的模板。

此外，phi7、phi9、phi10、phi11、phi14和phiNY与此类噬菌体相关，但尚未归类。2016年时还曾报道了一种基因组不完整的病毒，其RdRP序列显示其归类到此科，命名为phi0[2]。

双链DNA病毒门下的另外一个最重要的成员，也是囊状病毒的远亲——呼肠孤病毒（呼肠孤病毒目Reovirales），包括蓝舌病和非洲马瘟病毒引起畜病，哺乳动物正呼肠孤病毒(MRV)在儿童可能与轻度呼吸道和胃肠道症状有关，而轮状病毒Rotavirus则引起严重病毒性腹泻，占到本国每年发生儿童腹泻的1/3，而且是秋冬季引起小儿死亡的主要原因之一。

宿主主要是假单胞菌属Pseudomonas spp.，例如丁香假单胞菌P. syringae；PhiYY最初分离于铜绿假单胞菌P. aeruginosa；phiNY的宿主为「气反硝化小枝菌」Microvirgula aerodenitrificans（β-变形菌纲：奈瑟菌目Neisseriales: 奈瑟氏菌科Neisseriaceae）。

phi0是从一个阿维链霉菌Streptomyces avermitilis（放线菌纲Actinomycetes: 北里孢菌目Kitasatosporales: 链霉菌科Streptomycetaceae）转录组数据集中鉴定出来的，这是首个报道于革兰氏阳性菌的RNA噬菌体。

丁香假单胞菌简介

革兰氏阴性，短杆状，具单极鞭毛，好氧，腐生性强，精氨酸双水解酶和氧化酶阴性。世界性分布，广泛存在于大气、土壤、各类水体（雨、雪、雹、河、湖等）及植物表面。本种生产上和研究价值上，都位在最重要的植物病原菌之列，其各种不同的致病变种(pathovars, pv.)在对应的不同植物中引起诸如溃疡、枝枯、叶斑/黑斑、瘤肿等疾病，特别是对粮食作物造成严重危害；分类上，丁香假单胞菌属于荧光假单胞菌样(P. fluoresens-like)分支，同荧光假单胞菌P. fluorescens、恶臭假单胞菌P. putida和黄色假单胞菌P. luteo的关系较近。该分支内的多个种，包括本种，具有冰核活性。

现已查明本种生长和致病的过程分为两个阶段，即附生期(epiphytic phase)和内生期(endophytic phase)。附生期时，细菌生活于植物表面（包括叶、茎、花、果实等，即叶际），其最适宜的生长和传播条件是潮湿且凉爽环境，例如多雨季节。此期不会致病。然细菌可通过气孔或创口进入到质外空间继续生长和增殖，即为内生期。此期可引起严重疾病，与细菌分泌的冠毒素(coronatine)、丁香霉素(syringomycin)和III型分泌系统(T3SS)效应蛋白(T3E)，如AvrPtoB、HopM1等有关[3]。此外本种的冰核活性可能有损于植物的抗冻性。

现已鉴定超过60个丁香假单胞菌的致病变种，包括：烟草致病变种(pv.tobaci)、菜豆致病变种(pv. phaseolicola)（多种囊状病毒最初鉴定的种类）、丁香致病变种(pv. syringae)、猕猴桃致病变种(pv. actinidiae)等。以下致病变种列入了《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》：

基因组分析显示，这些变种在系统关系上可分为7个表型组（下图，最大似然法[4]）。由于较高的多样性，本种有时被称为“丁香假单胞菌复合种”。

基因组和病毒粒子

基因组为线性dsRNA（Baltimore III型），分3个节段，按大小分别称为L、M、S，分别长6,374、4,063、2,948 bp，分别主要以多顺反子的方式编码病毒聚合酶复合物(polymerase complex, PC)、膜相关蛋白和[核]衣壳蛋白（图5.1）。

病毒粒子具有囊膜，直径85nm，膜融合蛋白P6，以及P9、P10、P13整合于膜上，刺突蛋白P3锚定于P6。（呼肠孤病毒通常没有囊膜。）具有两层蛋白质壳层组成的核衣壳(nucleocapsid)，其主体分别由P8和P1构成。其中200个P8三聚体组成的外衣壳采取类似正二十面体的T=13的对称性，由PC亚基P4的六聚体占据顶点，直径58nm，根据P8三聚体的位置将其分为S、Q、R、T四种（图5.2）；而内衣壳或称核壳(core)，P1被视为主要衣壳蛋白，直径~50nm. 组装辅助/次要衣壳蛋白P7和PC亚基P2位于内衣壳的内侧；此外在外衣壳上还存在裂解酶P5. 冷冻电镜重构显示囊状病毒的基因组RNA在病毒粒子内部采取堆垛的多层线团样排列（图5.3）。

复制周期[5]

吸附-进入：囊状病毒科受体为粗糙性脂多糖(LPS)（phi8、phi12、phi13及phiYY）或者菌毛（phi6、phi2954和phiNN）。phi6的受体为IV型菌毛。phi6的刺突蛋白P3与菌毛互作，引起菌毛的收缩，从而拉近病毒与细菌细胞的距离。然后P3被移除，暴露出融合肽P6，介导革兰氏阴性菌的外膜与病毒囊膜发生融合，从而将核衣壳释放到周质空间，细菌外膜仍保持完整。裂解酶P5能够降解肽聚糖层；然后由P8介导向内出芽的过程，从而将核衣壳再度包裹进入细菌胞浆。

复制-转录：进入细菌细胞质后，外衣壳解聚。而核壳本身即是聚合酶复合物(PC)，包括P1、P2、P4、P7，随着P8的解离而成熟。病毒RNA直接在核壳内进行转录，其中P2是RdRP/复制-转录酶，且通过种种机制使其偏好合成正链(+)的ssRNA（mRNA）[6]，产生的mRNA释放到胞浆中，而基因组dsRNA本身从未直接暴露。一开始L、M和S三个阶段是等量转录的，但P2逐渐变得偏向于转录L。这似乎是因为三个节段的末端序列不尽相同，在phi6中发现，宿主蛋白YajQ结合于P1后改变了P2的偏好性，从而主要从L节段起始转录。

组装-释放[7]：L节段大量翻译产生蛋白P1、P2、P4、P7，它们随即组装成不成熟的空心的核壳（图5.6）。同时，(+)-ssRNA的5'有包装信号(pac)，可在P4的介导下被包装到核壳内。P4是一个NTP酶，与Rec-A家族ATPase比较相似。在这个过程中P4序贯发生构象变化，前后分别允许S、M和L节段的包装（三者均具有自己独特的包装信号），从而确保每个核壳内只装入恰好一个节段（图5.7）。在包装的过程中核壳也在经历结构上的调整，使得其容积得到扩大，同时变得允许外衣壳的附着和组装（图5.8）。结构研究显示在二十面体顶点上的12个P4六聚体中，只有其中一个是有功能的，且其构象也与其他P4六聚体不同。随后在核壳内部，P2催化(+)-ssRNA合成为dsRNA. 随着复制转录的进行，M和S节段逐渐占优势，从而大量合成外衣壳和膜蛋白，核壳被逐渐包装成核衣壳。囊膜的发生与膜蛋白P9和非结构蛋白P12有关。囊状病毒是烈性噬菌体，由P10和P5引起宿主细菌的裂解，P10推测可能是一个穿孔素。

囊状病毒及呼肠孤病毒的结构和组装过程是极为独特且复杂的，为此进行了大量的结构研究，然而迄今为止这个过程仍有很多细节尚不明确。

F. 为什么t2噬菌体主要物质无rna难道它们不转录产生蛋白质吗

首先，T2噬菌体是病毒。病毒可以分为三类：DNA类病毒、RNA类病毒、蛋白质类病毒。而你所说的T2噬菌体就是一类DNA病毒，它侵染菌体时，将其DNA注入菌体内，借助于宿主的蛋白合成体系，按照中心法则，完成自己蛋白外壳的合成，同时，复制DNA，外壳与DNA的组装后，宿主细胞裂解，放出新生的T2噬菌体，至此，它便完成了一个繁殖周期。RNA病毒的繁殖，只是多了一个逆转录的过程罢了，其他与DNA病毒大同小异。至于，朊病毒是如何扩增的，还有待研究啊。