花粉全育英语怎么说及英文翻译
Ⅰ 克隆技术的概况
克隆技术
什么是克隆?
克隆是英语单词clone的音译,clone源于希腊文klone,原意是指幼苗或嫩枝,以无性繁殖或营养繁殖的方式培育植物,如杆插和嫁接。
如今,克隆是指生物体通过体细胞进行的无性繁殖,以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群。克隆也可以理解为复制、拷贝,就是从原型中产生出同样的复制品,它的外表及遗传基因与原型完全相同。
1997年2月,绵羊“多利”诞生的消息披露,立即引起全世界的关注,这头由英国生物学家通过克隆技术培育的克隆绵羊,意味着人类可以利用动物身上的一个体细胞,产生出与这个动物完全相同的生命体,打破了千古不变的自然规律。
什么东西可以克隆?
应该说有生命的都可以克隆。
现在已经克隆什么?
蛙:1962年,未成功。
鲤鱼:1963年,中国科学家童第周早在1963年就通过将一只雄性鲤鱼的遗传物质注入雌性鲤鱼的卵中从而成功克隆了一只雌性鲤鱼,比多利羊的克隆早了33年。但由于相关论文是发表在一本中文科学期刊,并没有翻译成英文,所以并不为国际上所知晓。(源自:PBS)
古代神话里孙悟空用自己的汗毛变成无数个小孙悟空的离奇故事,表达了人类对复制自身的幻想。1938 年,德国科学家首次提出了哺乳动物克隆的思想,1996年,体细胞克隆羊“多利”出世后,克隆迅速成为世人关注的焦点,人们不禁疑问:我们会不会跟在羊的后面?这种疑问让所有人惶惑不安。然而,反对克隆的喧嚣声没有抵过科学家的执着追求,伴随着牛、鼠、猪乃至猴这种与人类生物特征最为相近的灵长类动物陆续被克隆成功,人们已经相信,总有一天,科学家会用人类的一个细胞复制出与提供细胞者一模一样的人来,克隆人已经不是科幻小说里的梦想,而是呼之欲出的现实。目前,已有三个国外组织正式宣布他们将进行克隆人的实验,美国肯塔基大学的扎沃斯教授正在与一位名叫安提诺利的意大利专家合作,计划在两年内克隆出一个人来。
由于克隆人可能带来复杂的后果,一些生物技术发达的国家,现在大都对此采取明令禁止或者严加限制的态度。克林顿说:“通过这种技术来复制人类,是危险的,应该被杜绝!”全国政协委员、中国科学院国家基因研究中心主任洪国藩也明确表示反对进行克隆人的研究,而主张把克隆技术和克隆人区别开来。
克隆人,真的如潘多拉盒子里的魔鬼一样可怕吗?
实际上,人们不能接受克隆人实验的最主要原因,在于传统伦理道德观念的阻碍。千百年来,人类一直遵循着有性繁殖方式,而克隆人却是实验室里的产物,是在人为操纵下制造出来的生命。尤其在西方,“抛弃了上帝,拆离了亚当与夏娃”的克隆,更是遭到了许多宗教组织的反对。而且,克隆人与被克隆人之间的关系也有悖于传统的由血缘确定亲缘的伦理方式。所有这些,都使得克隆人无法在人类传统伦理道德里找到合适的安身之地。但是,正如中科院院士何祚庥所言:“克隆人出现的伦理问题应该正视,但没有理由因此而反对科技的进步”。人类社会自身的发展告诉我们,科技带动人们的观念更新是历史的进步,而以陈旧的观念来束缚科技发展,则是僵化。历史上输血技术、器官移植等,都曾经带来极大的伦理争论,而当首位试管婴儿于1978年出生时,更是掀起了轩然大波,但现在,人们已经能够正确地对待这一切了。这表明,在科技发展面前不断更新的思想观念并没有给人类带来灾难,相反地,它造福了人类。就克隆技术而言,“治疗性克隆”将会在生产移植器官和攻克疾病等方面获得突破,给生物技术和医学技术带来革命性的变化。比如,当你的女儿需要骨髓移植而没有人能为她提供;当你不幸失去5岁的孩子而无法摆脱痛苦;当你想养育自己的孩子又无法生育……也许你就能够体会到克隆的巨大科学价值和现实意义。治疗性克隆的研究和完整克隆人的实验之间是相辅相成、互为促进的,治疗性克隆所指向的终点就是完整克隆人的出现,如果加以正确的利用,它们都可以而且应该为人类社会带来福音。
科学从来都是一把双刃剑。但是,某项科技进步是否真正有益于人类,关键在于人类如何对待和应用它,而不能因为暂时不合情理就因噎废食。克隆技术确实可能和原子能技术一样,既能造福人类,也可祸害无穷。但“技术恐惧”的实质,是对错误运用技术的恐惧,而不是对技术本身的恐惧。目前,世界各国对克隆人的态度多有“暧昧”,英国去年以超过三分之二的多数票通过了允许克隆人类早期胚胎的法案,而在美国、德国、澳大利亚,也逐渐听到了要求放松对治疗性克隆限制的声音。可以说,哪一个国家首先掌握了克隆人的技术,就意味着这个国家拥有了优势和主动,而起步晚的国家可能因此而遭受现在还无法预测的损失。如同当年美国首先掌握了原子能技术,虽然这项技术从一开始便展现着它罪恶的一面,但后来各国又不得不加紧这方面的研究和实验。单从这个角度上讲,对克隆人实验采取简单否定的态度也是值得探讨的。
至于人们担忧克隆技术一旦成熟,会有用心不良者克隆出千百个“希特勒”,或者克隆出另一个名人来混淆视听,则是对克隆的误解。克隆人被复制的只是遗传特征,而受后天环境里诸多因素影响的思维、性格等社会属性不可能完全一样,即克隆技术无论怎样发展,也只能克隆人的肉体,而不能克隆人的灵魂,而且,克隆人与被克隆人之间有着年龄上的差距。因此,所谓克隆人并不是人的完全复制,历史人物不会复生,现实人物也不必担心多出一个“自我”来。
绵羊:1996年,多利(Dolly)
猕猴:2000年1月,Tetra,雌性
猪:2000年3月,5只苏格兰PPL小猪;8月,Xena,雌性
牛:2001年,Alpha和Beta,雄性
猫:2001年底,CopyCat(CC),雌性
鼠:2002年
兔:2003年3-4月分别在法国和朝鲜独立地实现;
骡:2003年5月,爱达荷Gem,雄性;6月,犹他先锋,雄性
鹿:2003年,Dewey
马:2003年,Prometea,雌性
狗:2005年,韩国首尔大学实验队,史纳比
尽管克隆研究取得了很大进展,目前克隆的成功率还是相当低的:多利出生之前研究人员经历了276次失败的尝试;70只小牛的出生则是在9000次尝试后才获得成功,并且其中的三分之一在幼年时就死了;Prometea也是花费了328次尝试才成功出生。而对于某些物种,例如猫和猩猩,目前还没有成功克隆的报道。而狗的克隆实验,也是经过数百次反覆试验再得来的成果。
多利出生后的年龄检测表明其出生的时候就上了年纪。她6岁的时候就得了一般老年时才得的关节炎。这样的衰老被认为是端粒的磨损造成的。端粒是染色体位于末端的。随着细胞分裂,端粒在复制过程中不断磨损,这通常认为是衰老的一个原因。然而,研究人员在克隆成功牛后却发现它们实际上更年轻。分析它们的端粒表明它们不仅是回到了出生的长度,而且比一般出生时候的端粒更长。这意味着它们可以比一般的牛有更长的寿命,但是由于过度生长,它们中的很多都过早夭折了。研究人员相信相关的研究最终可以用来改变人类的寿命。
克隆人违背人类生命伦理
现代科技,特别是现代生命科技,要不要尊重伦理学原则,要不要倾听伦理的声音?有关专家针对一些科学狂人在美国秘密克隆人的做法指出——克隆人违背人类生命伦理,存在着极大的争议和难以解决的一系列法律等问题。
我国多家媒体近日转载了国外媒体报道的一条惊人消息:一群受邪教组织操纵的科学狂人,正在美国内华达州大漠深处进行着一项克隆人的秘密实验。他们根据英国科学家创造世界第一只克隆羊“多利”的同样原理,从一个今年2月份夭折的10个月大的美国女婴身上提取细胞制造克隆人。据称,“如果进展顺利的话,世界上第一个克隆人将于明年年底诞生。”
消息披露后,克隆技术及其带来的伦理学问题再一次成为人们议论的热点。如果这一消息属实的话,应当如何看待此事,如何正确地评价和思考这个问题,记者为此走访了国家人类基因组南方研究中心伦理、法律和社会部主任、上海社科院哲学研究所沈铭贤研究员。
沈教授说:自1997年英国罗斯林研究所成功地克隆出“多利”羊后,国外不断有人在名利的驱使下,提出并试图从事克隆人的研究。尽管各国政府明令禁止,但与克隆人有关的报道近两年来不止一次见诸报端。但是,这次速度这么快,又与邪教组织有关联,确实令人感到震惊。
痛失爱女的父母,希望通过克隆技术使女儿复活,这种心情是可以理解的。但如果科学家借此进行克隆人的实验,就值得讨论了。沈教授认为:即使撇开邪教不谈,这种做法也是不可取的。就“克隆人”这一个体而言,他会生活在“我是一个死去的人的复制品” 这样一个阴影中,这对他的心理会产生什么样的影响?
按照生命伦理学的观点,科学技术要从长远利益出发,造福整个人类。它必须遵循“行善、不伤害、自主和公正”这四项国际公认的伦理原则。“多利”羊的克隆成功经过了200多次的失败,出现过畸形或夭折的羊。而克隆人更为复杂,无疑会遇到更多的失败,如果制造出不健康、畸形或短寿的人,将是对人权的一种侵犯。
人类基因的多样性是人类进化的生物学基础,而那些科学狂人要制造的所谓“不朽的生命”,实际上是同一基因的翻版,这就有可能减少基因的多样性,不利于人类本身的进化。所以,无论从个体、整体,还是从社会进化、生命伦理角度看,都应该坚决反对克隆人的行为。
沈教授指出:现在科学界把克隆分为治疗性克隆和生殖性克隆两种。前者是利用胚胎干细胞克隆人体器官,供医学研究、解决器官移植供体不足问题,这是国际科学界和伦理学界都支持的,但有一个前提,就是用于治疗性克隆的胚胎不能超出妊娠14天这一界限。而对于生殖性克隆,即通常所说的克隆人,由于它在总体上违背了生命伦理原则,所以,科学家的主流意见是坚决反对的。联合国教科文组织、世界卫生组织和国际人类基因组伦理委员会和各国政府也都非常明确地表示,反对生殖性克隆。即使克隆人真的诞生了,我们还是要坚持这一基本立场。
现代科学技术是一把双刃剑,在其造福人类的同时也会带来一些负面效应。这就向我们提出了一个问题:现代科技,特别是现代生命科技,要不要尊重伦理学原则,要不要倾听伦理的声音?沈教授指出:现在有些科学家提出,只要科学上有可能做到的,就应该去做。事实上,这是错误的观点。如果技术上我们能制造出一种严重危害人类的超级生命,难道也可以去制造吗?一些科学狂人正是打着“科学自由”的旗号,去做一些危害人类的事。因此,我们要警惕现代科学技术被一些别有用心的人利用。另外,也不能把科学自由和伦理道德对立起来。现代生命科学发展的事实表明,伦理的规范和引导,并没有束缚科学的发展,倾听伦理的声音,有利于科学更健康、顺利地发展。
选自2000年11月8日《文汇报》
Ⅱ 英语不好,记不住单词,怎么办
1. 根据发音规则记忆,读出来即可写出来
2. 根据谐音记忆,结合中文意思及句子应用一起记忆
3. 多说多练多应用
Ⅲ 找介绍蝴蝶和七星瓢虫的中英文介绍.
Butterfly, commonly known as "Butterfly", the whole world there are about 14,000 species, most of which lies in the Americas, particularly in the Amazon most varieties in the world in addition to other regions outside the polar cold zone, are distributed in Asia, Taiwan is also well-known to a wide variety of butterflies. General colorful butterflies, the wings and body there are various piebald head rod or a pair of hammer-like tentacles. The largest butterfly wings up to 24 centimeters, and the youngest is only 1.6 centimeters. Large Butterfly very interesting, special someone to collect all kinds of butterfly specimens in the Americas "butterfly" movement and "Bird Watching", become an activity that attracted many participants. There are many types of butterflies, fruits, agriculture and the main pests.
水平有限,但愿能帮助你!
原文: 蝶,通称为“蝴蝶”,全世界大约有14000余种,大部分分布在美洲,尤其在亚马逊河流域品种最多,在世界橙尖粉蝶(Anthocharis cardamines)其他地区除了南北极寒冷地带以外,都有分布,在亚洲,台湾也以蝴蝶品种繁多著名。蝴蝶一般色彩鲜艳,翅膀和身体有各种花斑,头部有一对棒状或锤状触角。最大的蝴蝶展翅可达24厘米,最小的只有1.6厘米。大型蝴蝶非常引人注意,专门有人收集各种蝴蝶标本,在美洲“观蝶”迁徙和“观鸟”一样,成为一种活动,吸引许多人参加。有许多种类的蝴蝶是农业和果木的主要害虫。
Ⅳ 水果和蔬菜的英语单词有哪些
1、水果:
西红柿 tomato 菠萝 pineapple 西瓜watermelon 香蕉banana 柚子 shaddock (pomelo) 橙子orange 苹果apple 柠檬lemon 樱桃 cherry 桃子peach 梨 pear 枣Chinese date (去核枣 pitted date )
椰子coconut 草莓 strawberry 树莓 raspberry 蓝莓 blueberry 黑莓 blackberry 葡萄 grape 甘蔗 sugar cane 芒果 mango 木瓜 pawpaw或者papaya 杏子 apricot 油桃 nectarine 柿子persimmon 石榴pomegranate 榴莲 jackfruit
槟榔果 areca nut (西班牙产苦橙)bitter orange 猕猴桃 kiwi fruit or Chinese gooseberry 金橘cumquat 蟠桃 flat peach 荔枝 litchi 青梅greengage 山楂果 haw 水蜜桃honey peach 香瓜,甜瓜 musk melon 李子plum 杨梅 waxberry red bayberry
桂圆 longan 沙果 crab apple 杨桃starfruit 枇杷 loquat 柑橘 tangerine 莲雾wax-apple 番石榴 guava
2、蔬菜类:
南瓜(倭瓜) pumpkin cushaw 甜玉米 Sweet corn 生菜 莴苣lettuce 白菜 Chinese cabbage (celery cabbage)(甘蓝)卷心菜 cabbage 萝卜 radish 胡萝卜 carrot 韭菜leek 木耳 agarics 豌豆 pea 马铃薯(土豆) potato
黄瓜 cucumber 苦瓜 balsam pear 秋葵 okra 洋葱 onion 芹菜 celery 芹菜杆 celery sticks 地瓜 sweet potato 蘑菇 mushroom 橄榄 olive 菠菜spinach 冬瓜 (Chinese)wax gourd 莲藕 lotus root 紫菜 laver 油菜 cole rape 茄子 eggplant 香菜 caraway
枇杷loquat 青椒 green pepper 四季豆 青刀豆 garden bean 银耳 silvery fungi茴香fennel(茴香油fennel oil 药用)金针蘑 needle mushroom 扁豆 lentil 槟榔 areca 水萝卜 summer radish 竹笋 bamboo shoot 艾蒿Chinese mugwort 绿豆mung bean
毛豆green soy bean 黄花菜 day lily (day lily bud) 豆芽菜 bean sprout 丝瓜 towel gourd (注:在美国丝瓜是用来做丝瓜茎loofah洗澡的,不是食用的)
拓展资料
1、海鲜类(sea food):
虾仁 Peeled Prawns 龙虾 lobster 小龙虾 crayfish(退缩者) 蟹 crab 蟹足crab claws 小虾(虾米) shrimp 对虾、大虾 prawn (烤)鱿鱼(toast)squid
海参 sea cucumber 扇贝 scallop 鲍鱼 sea-ear abalone 小贝肉cockles 牡蛎oyster 鱼鳞scale 海蜇jellyfish鳖 海龟turtle 蚬 蛤 clam 鲅鱼 culter 鲳鱼 butterfish 虾籽 shrimp egg 鲢鱼 银鲤鱼chub silver carp 黄花鱼 yellow croaker
2、调料类(seasonings):
醋 vinegar 酱油 soy 盐 salt 加碘盐 iodized salt 糖 sugar 白糖 refined sugar 酱 soy sauce 沙拉 salad 辣椒 hot(red)pepper 胡椒 (black)pepper 花椒wild pepper Chinese prickly ash powder 色拉油salad oil 调料 fixing sauce seasoning
砂糖 granulated sugar 红糖 brown sugar 冰糖 Rock Sugar 芝麻 Sesame 芝麻酱 Sesame paste 芝麻油 Sesame oil 咖喱粉curry 番茄酱(汁) ketchup redeye 辣根horseradish 葱 shallot (Spring onions) 姜 ginger 蒜 garlic 料酒 cooking wine
蚝油oyster sauce 枸杞(枇杷,欧查果 ) medlar 八角aniseed 酵母粉yeast barm Yellow pepper 黄椒 肉桂 cinnamon (在美国十分受欢迎,很多事物都有肉桂料) 黄油 butter香草精 vanilla extract(甜点必备) 面粉 flour 洋葱 onion
3、主食类(staple food):
三文治 sandwich 米饭rice 粥 congee (rice soup) 汤 soup 饺子mpling 面条 noodle 比萨饼 pizza 方便面 instant noodle 香肠 sausage 面包 bread 黄油 (白塔油)butter 茶叶蛋 Tea eggs 油菜 rape 饼干 cookies 咸菜(泡菜)pickle 馒头 steamed bread
饼(蛋糕)cake 汉堡 hamburger 火腿ham 奶酪 cheese 馄饨皮 wonton skin 高筋面粉 Strong flour 小麦wheat 大麦barley 青稞highland barley 高粱broomcorn (kaoliang )春卷Spring rolls 芋头 Taro 山药yam 鱼翅 shark fin 黄花 daylily
松花蛋 皮蛋preserved eggs 春卷 spring roll 肉馅饼minced pie 糙米 Brown rice 玉米 corn 馅儿 stuffing 开胃菜 appetizer 面粉 flour 燕麦 oat 白薯 甘薯 sweet potato牛排
steak 里脊肉 fillet 凉粉 bean jelly 糯米 江米 sticky rice 燕窝 bird's nest 粟 Chinese corn 肉丸子 meat balls 枳橙citrange 点心(中式)dim sum 淀粉starch 蛋挞 egg tart
4、干果类(dry fruits):
腰果 Cashew nuts 花生 peanut 无花果fig 榛子filbert hazel 栗子chestnut 核桃 walnut 杏仁almond 果脯 preserved fruit 芋头taro 葡萄干raisin cordial 开心果 pistachion 巴西果 brazil nut 菱角,荸荠 water chestnut (和国内食用法不同,做坚果食用)
5、酒水类(beverage):
红酒 red wine 白酒 white wine 白兰地 brandy 葡萄酒 sherry 汽水(软饮料) soda (盐)汽水sparkling water 果汁juice 冰棒 Ice-lolly 啤酒beer 酸奶 yoghurt 伏特加酒vodka 鸡尾酒cocktail 豆奶 soy milk 豆浆soybean milk 七喜 7 UP 麒麟(日本啤酒kirin)
凉开水 cold boiled water 汉斯啤酒 Hans beer 浓缩果汁 concentrated juice 冰镇啤酒 iced(chilled ) beer 札幌(日本啤酒)Sapporo 爱尔啤酒(美国)ale A级牛奶 grand A milk 班图酒bantu beer 半干雪利 dry sark 参水牛奶 blue milk 日本粗茶 bancha
生啤酒 draft beer 白啤酒 white beer <苏格兰>大麦酒barley-bree 咖啡伴侣coffee mate
6、零食类(snack):
mint 薄荷糖 cracker饼干, biscuit饼干, 棒棒糖bonbon 茶tea (沏茶 make the tea) 话梅prune candied plum 锅巴 rice crust 瓜子 melon seed 冰棒(冰果) ice(frozen) sucker 冰淇凌ice cream 防腐剂preservative 圣代冰淇淋 sundae 巧克力豆 marble chocolate barley 布丁pudding
7、与食品有关的词语(some words about food):
炸 fired 炝 quick boiled 烩 braise (烩牛舌 braised ox tongue) 烤 roast 饱嗝 burp 饱了 饱的 full stuffed 解渴quench thirst (形容食物变坏spoil spoilage) preservative 防腐剂 expiration date 产品有效期 (形容酒品好: a good strong brew 绝味酿 )
8、中式西式食物
中式早点:
烧饼Clay oven rolls 油条Fried bread stick 韭菜盒Fried leek mplings
水饺Boiled mplings 蒸饺Steamed mplings 馒头Steamed buns
割包Steamed sandwich 饭团Rice and vegetable roll
蛋饼Egg cakes 皮蛋100-year egg 咸鸭蛋Salted ck egg
豆浆Soybean milk
饭 类:
稀饭Rice porridge 白饭Plain white rice 油饭 Glutinous oil rice
糯米饭Glutinous rice 卤肉饭Braised pork rice 蛋炒饭Fried rice with egg
地瓜粥Sweet potato congee
面 类:
馄饨面 Wonton & noodles 刀削面 Sliced noodles 麻辣面Spicy hot noodles
麻酱面Sesame paste noodles 鸭肉面 Duck with noodles 鳝鱼面 Eel noodles
乌龙面Seafood noodles 榨菜肉丝面Pork , pickled mustard green noodles
牡蛎细面Oyster thin noodles 板条Flat noodles 米粉 Rice noodles
炒米粉Fried rice noodles 冬粉Green bean noodle
汤 类:
鱼丸汤Fish ball soup 贡丸汤Meat ball soup 蛋花汤Egg & vegetable soup 蛤蜊汤Clams soup 牡蛎汤Oyster soup 紫菜汤Seaweed soup 酸辣汤Sweet & sour soup 馄饨汤Wonton soup 猪肠汤Pork intestine soup 肉羹汤Pork thick soup 鱿鱼汤 Squid soup 花枝羹Squid thick soup
中餐:
bear's paw 熊掌 * of deer 鹿脯 beche-de-mer; sea cucumber 海参sea sturgeon 海鳝 salted jelly fish 海蜇皮kelp,seaweed 海带 abalone鲍鱼shark fin鱼翅scallops干贝lobster龙虾 bird's nest 燕窝 roast suckling pig 考乳猪pig's knuckle 猪脚 boiled salted ck
盐水鸭 preserved meat腊肉 barbecued pork 叉烧 sausage 香肠 fried pork flakes 肉松 BAR-B-Q 烤肉 meat diet 荤菜 vegetables 素菜 meat broth 肉羹 local dish 地方菜 Cantonese cuisine 广东菜 set meal 客饭 curry rice
咖喱饭fried rice 炒饭 plain rice 白饭 crispy rice 锅巴 gruel, soft rice , porridge 粥 —noodles with gravy 打卤面plain noodle 阳春面 casserole 砂锅 chafing dish,fire pot火锅 meat bun肉包子shao-mai烧麦preserved bean curd 腐乳bean curd
豆腐 fermented blank bean 豆豉 pickled cucumbers 酱瓜preserved egg 皮蛋 salted ck egg 咸鸭蛋 dried turnip 萝卜干
9、西餐与日本料理:
menu 菜单French cuisine法国菜 today's special 今日特餐 chef's special 主厨特餐 buffet 自助餐 fast food 快餐 specialty 招牌菜 continental cuisine 欧式西餐 aperitif 饭前酒 dim sum 点心 French fires炸薯条baked potato烘马铃薯 mashed potatoes
马铃薯泥omelette 简蛋卷 pudding 布丁 pastries 甜点 pickled vegetables 泡菜 kimchi 韩国泡菜 crab meat 蟹肉 prawn 明虾 conch 海螺 escargots 田螺braised beef 炖牛肉 bacon 熏肉 poached egg 荷包蛋 sunny side up 煎一面荷包蛋 over
煎两面荷包蛋 fried egg 煎蛋over easy 煎半熟蛋 over hard 煎全熟蛋 scramble eggs 炒蛋 boiled egg 煮蛋 stone fire pot 石头火锅 sashi 日本竹筷 sake 日本米酒miso shiru 味噌汤 roast meat 铁板烤肉 sashimi 生鱼片 butter 奶油
Ⅳ 400分求两篇关于植物组织培养的英文文献
★植物组织培养(PlantTissueCulture):是指通过无菌操作分离植物体的一部分(外植体explant),接种到培养基上,在人工控制的条件下(包括营养、激素、温度、光照、湿度)进行培养,使其产生完整植株的过程。(主要有原生质体(Protoplast),悬浮细胞,组织(愈伤组织Callus、茎尖分生组织),器官(胚,花药,子房,根和茎)的培养。其中最常见的是愈伤组织培养。)
★愈伤组织(Callus):原指植物在受伤之后于伤口表面形成的一团薄壁细胞,在组培中则指人工培养基上由外植体长出来的一团无序生长的薄壁细胞。
★植物细胞全能性(Cellulartotipotency):任何具有完整细胞核的植物细胞,都拥有形成一个完整植珠所必须的全部遗传信息和发育成完整植株的能力。(Haberlandt,1902)
★微(快)繁步骤(micropropagation):
母株(完整)→外植体(母株的一小部分,种子亦可)→接种到培养基上→长芽(继代增殖)→长根(试管外生根亦可)→练苗,驯化→完整植株
★组培发展简史:细胞学说:Schleiden和Schwann。1.探索:20世纪初,Haberlandt提出“细胞全能性”(1902);1904年,Hanning培养萝卜和辣根菜的胚成功;Laibach(1925,1929)亚麻种间杂种胚培养成功,证明胚培养在植物远缘杂交上可利用;1922年,Robiins(美)和Kotte(德)离体根尖培养成功。2.奠基:Gautheret,White和Nobecourt,组培奠基人。White和Gautheret发现了B族维生素和生长素;Skoog(1944)和Skoog和崔(1951)等发现腺嘌呤和生长素的比例控制芽和根的形成,Overbeek等(1941)首次将椰子汁(CM)作为添加剂,Steward等在胡萝卜组培也使用CM;1952年,Morel和Martin首次证实通过茎尖离体培养可获无病毒植株;1953-1954年,Muir单倍体培养获得成功;1955年,Miller分离出激动素(KT);1957年,Skoog和Miller提出植物激素控制器官形成的概念;1958年,Steward首次证实Haberlandt的细胞全能性设想;Wickson和Thimann指出CTK打破腋芽休眠;Murashige发展快繁技术;1958-1959年,Reinert和Steward胡萝卜愈伤组培中形成体细胞胚。3.迅速发展:1971年,Takebe首次由烟草原生质体获得再生植株;1972年,Carlson获得烟草的第一个体细胞杂种;1964年,Guha和Maheshwari由毛曼佗罗离体花药培养胚;1960年,Morel提出离体无性繁殖兰花。……(具体seesee书本或课件)
★组培意义:1、基础理论研究(试验体系的准确性和可重复性,广泛用于细胞、组织的代谢生理及其它生化等方面的研究(如分化问题))。2、应用研究(无性繁殖系快速繁殖的生产、试管苗的商品化,遗传育种,种质保存,克服远缘杂交,种质资源创新,获得转基因植株)。
★组培应用前景:1、作物育种上的应用(1、花药和花粉培养2、胚胎培养3、细胞融合4、基因工程5、培养细胞突变体6、种质保存)2、作物脱毒和快繁上的应用(马铃薯,兰花)3、在植物有用产物生产上的应用4、在遗传、生理、生化和病理研究上的应用。
★植物激素调控:auxin/CTK>1(促进生根);=1(愈伤组织);<1(促进发芽)
★脱分化(dedifferentiation):在组织培养中,不分裂的静止细胞,放在一定的培养基上后,细胞重新进入分裂状态。一个成熟的细胞转变为分生状态的过程叫脱分化。
★再分化(redifferentiation):一个成熟的植物细胞经历了脱分化后,能再分化而形成完整植株的过程。
★再分化途径:1、器官发生方式(是指在外植体或愈伤组织的不同部位分别独立形成茎、芽和根,它们为单极性结构,各有维管束与外植体或愈伤组织相连,但在不定芽和不定根之间没有共同的维管束将两者连在一起。)2、胚胎发生方式(外植体直接或通过愈伤组织或悬浮培养产生胚状体。)
★胚状体(embryoid):是指在组织培养中起源于一个非合子细胞,经过胚胎发生和胚胎发育过程形成的具有双极性的胚状结构。其特点有:1、不同于合子胚,因为它不是两性细胞融合产生。2、不同于孤雌/雄胚,因为它不是无融合生殖的产物。3、不同于器官发生方式形成的茎芽和根,因为它经历了与合子胚相似的发育过程且成熟的胚状体是双极性结构。
★器官发生途径:1、茎尖或茎段培养产生腋芽。2、直接不定芽发生:器官的小块组织在培养基上培养直接诱导产生不定芽。3、间接不定芽发生:器官的小块组织在培养基上培养后先去分化形成愈伤组织,再经分化诱导产生不定芽或不定根。
★胚胎发生方式:1、直接胚胎发生(从培养物中的器官组织,细胞或原生质体直接分化成胚,中间不经过愈伤组织)2、间接胚胎发生(外植体先愈伤化,然后由愈伤组织细胞分化成熟)
球型胚(globalembryo)→心型胚(heart-stageembryo)→鱼雷型胚(torpedo-stageembryo)→子叶型胚(cytoledon-stageembryo)
★人工种子:是指利用细胞的全能性将离体培养所产生的体细胞或具有发育成完整植株能力的分生组织(胚状体,茎和茎段)包裹在一层含有营养物质并具有保护功能的外膜内形成在适宜条件下能够发育成完整植株的小颗粒。
结构包括人工种皮,胚状体(分生组织),人工胚乳。
★植物组织培养应用步骤:1、获得无菌外植体,建立起无菌培养体系。2、进行增殖,不断产生不定芽或胚状体。3、生根培养。4、试管苗移栽。
★外植体选择的原则:1、必须含有活细胞。2、幼嫩组织所含活跃分裂的细胞比例高。3、母珠必须健康并且无任何腐烂或生病的迹象。4、母珠必须活跃生长并且不会立即进入休眠。
★外植体的确定选择:1、茎尖(园艺植物组织培养中应用最多,繁殖率高,不易发生遗传变异,但取材有限);2、茎段(采用嫩茎的切段促进腋芽萌发,取材容易);3、叶(幼嫩叶片组织通过愈伤组织或不定芽分化产生植株,取材容易,操作方便,但易发生变异);4、花球和花蕾;5、种子、根、块根、块茎、花瓣等。
★消毒的原则:消毒剂与外植体应接触足够长的时间以除去外植体表面的微生物,但应尽量减少对外植体细胞的破坏。
★消毒方法:冲洗植物材料除去泥土等大的颗粒→浸入70-75%乙醇,有利于植物表面的浸湿→用5-20%NaClO溶液(加1滴表面活性剂)表面消毒5-10min→用无菌水冲洗至少3遍→与消毒剂接触过的切面在转移到无菌培养基前应切去,因为消毒剂会杀死外露的细胞从而影响营养吸收→切取外植体,通常为10mm的茎段和直径10mm的叶片部分(太大激素作用减弱,太小则不易成活)。
★消毒注意事项:1、表面消毒剂对植物组织是有害的,应正确选择消毒剂的浓度和处理时间,以减少组织的死亡。2、在表面消毒后,必须用无菌水漂洗材料3次以上以除去残留杀菌剂,但若用酒精消毒,则不必漂洗。3、与消毒剂接触过的切面在转移到无菌基质前需将其切除,因为消毒剂会阻碍植物细胞对基质中营养物质的吸收。4、若外植体污染严重则应先用流水漂洗1小时以上或先种子培养得到无菌种苗,然后用其各个部分建立组织培养。5、HgCl2效果最好,但对人的危害最大,用后要用水冲洗至少5次。
★茎尖培养:切取茎的先端部分或茎的分生组织部分进行无菌培养。
步骤:无菌培养的建立→芽的诱导→生根培养→试管苗的移栽(遗传变异)
注意点:试管苗移栽过程中,由异养→自养,恒温→温差,无菌→有菌,光弱→光强,湿度高→湿度低,应该保持苗的水分平衡(加塑料薄膜和使用喷雾机),选择适当的基质,注意光、温的条件。
★安祖花:叶片→诱导愈伤组织→诱导芽→诱导根生根
↓↑
增殖→切根→芽的增殖→再培养→壮苗→生根之前
不定胚的诱导:组织片→含有2,4-D的培养基上→产生不定胚→去除2,4-D的培养基上→球型胚→心型胚→鱼雷型胚→植物体。
不定芽的诱导:用BA诱导,在球、心、鱼雷时要去除BA。
★胚胎培养的意义:1、对于胚乳发育不良或胚与胚乳间不亲和的材料进行离体胚培养,有助于远缘杂交获得成功。2、为研究胚在各个发育时期的营养需要提供了一个很好的机会。3、能对整个胚及其各部分的再生潜力进行研究。
★胚培养中的两个重要问题:1、胚剥离的方法:剥离的最佳时间是授粉后13-15天。2、培养基的成分:找到合适的培养基,在胚培养中加入蔗糖(能源、保持适当渗透压)。
★花药培养方法:
取材地点:大田和温室
取材:大多采用单核期的花粉培养,因诱导产生愈伤组织或胚状体的频率较高。
花粉时期的确定:常采用醋酸洋红-碘化钾染色,再压片镜检。实际操作中常根据花蕾长度、大小与花粉年龄的相关性确定。
预处理:低温、高温或交叉处理
培养基:有MS,Nitsch,Miller,B5和N6。低浓度的生长素和细胞分裂素相结合,高浓度的蔗糖对花粉的诱导生长有一定作用。培养基中加入活性炭对提高诱导频率也有一定效果。
消毒、接种和培养:花药→在烧杯中研碎(有溶剂)→过滤→浓度梯度离心→收集中间层→离心
单倍体的鉴定和加倍处理:单倍体用2%秋水仙素处理24小时,愈伤组织细胞自然加倍。
★花粉花药培养的意义:1、在单倍体细胞中只有一个染色体组,表现型和基因型一致,一旦发生突变,无论是显性还是隐性,在当代就可表现出来,因此单倍体是体细胞遗传研究和突变育种的理想材料。2、在品种间杂交育种过程中,通过F1代花药培养得到单倍体后,经染色体加倍立即成为纯合二倍体,从杂交到获得不分离的杂种后代单株只需要2个世代和常规育种相比,显著缩短了育种年限。
★花药培养步骤(用改良的NLN培养基):
F1代花药→形成小孢子→分离小孢子→形成愈伤组织→形成胚→单倍体植株→纯合二倍体
↓
形成胚→单倍体植株→染色体加倍形成纯合二倍体
★原生质分离:酶(纤维素酶,离析酶)
步骤:叶片表面消毒→去除表皮→叶碎片漂浮在含有酶和渗透压稳定剂的溶液中→培育→原生质体沉到培养皿底部→除去酶溶液→将原生质体移入CPW清洗→离心→清洗基质两次→重悬浮于培养基→除去小的个体,用血球计计数→调整到合适的密度重悬浮于培养基。
★原生质体的培养:
培养基:MS+NAA2.0ppm+BA0.5ppm+3%蔗糖+9%甘露醇
注意:1、原生质体分离后,非常脆弱,需要渗透压保护剂的保护直到细胞壁形成。
2、针对不同的研究对象,培养基中生长素和细胞分裂素的水平要做适当调整。
影响原生质体培养的因素:营养需求(NH4+不能过多),渗压剂,培养密度(105/mL),
贮藏条件(通常在黑暗处)。
培养方法:液体基质培养法,半液体基质培养法,固体基质培养法,看护培养。
固体培养的步骤:原生质体移入培养基→1体积含原生质体的培养基与1体积含琼脂糖(40℃)的培养基混和→倒转培养皿在25℃下培养→原生质体重新产生细胞壁并分裂成细
胞团→细胞团于琼脂糖基质中传代培养,培养基中应减少渗压剂以利于愈伤组织的形成→诱导分化成植物的根,茎。
★原生质体分离培养的意义:1、除去了细胞壁为植物细胞之间的融合扫平了障碍,同时叶为制造新杂种开辟了道路。2、原生质体可摄入外源DNA,细胞器、细菌或病毒颗粒,这些特性与植物全能性相结合为高等植物的遗传饰变打下基础。3、获得细胞无性系和选育突变体的优良起始材料。
★原生质的融合概念:从同一个种或不同种分离得到的原生质体在适当的条件下融合得到细胞核物质和细胞质物质的混和。
★体细胞杂交:完全不经过有性过程,只通过体细胞融合制造杂种的方法称为体细胞杂交。
★原生质体融合方法:自发融合,诱发融合(NaNO3处理,高PH-高浓度钙离子处理,PEG处理,电融合)
PEG法:
取材(1、从绿色叶片上分离得到的原生质体。2、来源于同种或不同种的细胞悬浮培养物上分离出的无色原生质体)-这样异核体和母体就可分辨开。
→分别取在含有13%甘露醇的CPW上悬浮培养的原生质体(密度2×105)4mL,混和在100g的转速下离心10min,将原生质体放入0.5%基质→加入30%(w/v)PEG2mL,使原生质体的外膜不稳定,放置10min→每隔5min加入原生质体培养基稀释PEG以促进原生质体融合。每次稀释后轻微摇动原生质体就会重悬浮→混和物在100g下离心10min,离心后在不含PEG的培养基中清洗→离心,在相同的培养基上重悬浮。
PEG法的缺点:有毒,融合率低:不超过1%
对称融合:父母均未处理,对后代贡献一样。
不对称融合:父母本在后代中贡献不同,射线处理,化学处理
IOA(不影响核的分裂而影响细胞质分裂)
★胞质杂种:利用原生质体融合技术,使两种不同来源的核外遗传成分(细胞器)与一个特定的核基因组结合在一起,就形成胞质杂种。
体细胞杂种和胞质杂种的鉴定方法:形态学,细胞学,分子遗传学。
★园艺植物脱毒:
热处理脱毒:
原理:在高于正常温度下,植物组织中的很多病毒可被部分或完全钝化,而很
少伤害甚至不伤害寄主组织。
方法:热水处理(对休眠芽效果好),热空气处理(对活跃生长的茎尖效果好)
热空气处理方法:空气温度35-40℃,持续时间:随处理对象不同而变化,几分钟-几星期。
注意点:不能一下子放入高温中,要逐步加温使之适应。并保持湿度和光照。
局限性:1、并不是所有的病毒都对热处理敏感
2、对等径和线状的病毒及类菌质体引起的病害是有效的。
3、热处理后只有一小部分植株能够存活
★茎尖分生组织:指茎的最幼龄叶原基上方的一部分,最大直径约100μm,最大长度为
250μm。
★茎尖:由顶端分生组织及其下方的1-3个叶原基一起构成的。
★茎尖培养脱毒:
原理:病毒在植物体内的分布是不均匀的,在受感染的植物中顶端分生组织通常不含或仅含低浓度的病毒,其它的植物组织离茎尖的距离越远则病毒含量越高。
影响茎尖培养脱毒效果的因素:培养基,外植体大小(脱毒效果跟外植体大小呈负相关,茎尖的成活率与茎尖大小呈正相关),贮存条件(光照培养优于暗培养),外植体的生理状态(活跃生长的芽,顶芽的效果比腋芽好,切割芽的时间)
★通过愈伤组织培养脱毒:
原理:在由受感染的组织形成的愈伤组织中,并非所有的细胞都均匀一致地带有该种病原体。
产生原因:1、病毒的复制速度跟不上细胞的增殖速度
2、有些细胞通过突变获得了抗病毒的特征。
★脱毒植物的鉴定:外观判断法,指示植物法(接种鉴定法),抗血清鉴定法,电镜检查法,
分光光度法,酶联血清免疫吸附反应鉴定法。
指示植物法:利用病毒在其它植物上产生的枯斑作为鉴别病毒的标准。
指示植物:专门选用以产生局部病斑的寄主称为指示植物。
★无毒原种的保存:种在温室或防虫罩内灭过菌的土壤中,隔离区内,通过组织培养繁殖。
组培常见英汉对照
abortion(败育)adenine(腺嘌呤)agar(琼脂)anther(花粉)apical(顶端的)aseptic(无菌的)auxin(生长素)axillarybud(腋芽)callus,calli(愈伤组织)cellulartotipotency(细胞全能性)cellulase(纤维素酶)cellulose(纤维素)centrifuge(离心)chloroplast(叶绿体)chromosomedoubling(染色体加倍)colony(细胞团,菌落)cybrid(cytoplasmichybrid,胞质杂种)cytokinin(细胞分裂素)cytoplasm(细胞质)degeneration(败育)dedifferentiation(脱分化)redifferentiation(再分化)dicotyledonous(双子叶的)dihaploid(二单倍体)diploid(二倍体)dissect(剥离)dormancy(休眠)eliminate(除去)embryo(胚胎)embryoid(胚状体)embryogenesis(胚胎发生方式)epidermis(表皮,上表皮)excise(切除)explant(外植体)filterpaper(滤纸)gelose(琼脂糖)genetype(基因型)germplasm(种质)globalembryo(球型胚)haploid(单倍体)heterokaryon(异核体)homozygous(纯合的)hormone(激素)interspecific(种间的)intraspecific(种内的)invitro(体外)invivo(活体)kinetin(激动素)macerozyme(离析酶)malesterile(雄性不育)medium(培养基)membrane(膜)meristem(分生组织)meristemculture(茎尖培养)micropropagation(微繁)microspore(小孢子)monocotyledon/moncots(单子叶植物)nodculture(茎段培养)organelle(细胞器)organgenesis(器官发生方式)osmotic(渗透的)pith(髓)plantlet(小植株,苗)pollenculture(花粉培养)pollinate(授粉)protocorm(PLB)原球茎protoplastfusion(原生质体融合)rapidpropagation(快繁)regeneration(再生)self-incompatibility(自交不亲和)shoottip(茎尖)sodiumhypochlorite(NaClO)somaticembryo(体细胞胚)somatichybridization(体细胞杂交)somatichybrid(体细胞杂种)stem(茎)stemtipculture(茎尖培养)sterilant(消毒剂)steriledistilledwater(蒸馏水)sterilization(消毒)stockplant(母株)subculture(继代)sucrose(蔗糖)terminalbud(顶芽)transfer(转移)viruseradication(脱毒)
常用缩略语
ABA(脱落酸)CM(椰子汁)CPW(细胞-原生质体清洗液)
DMSO(二甲基亚砜)IAA(吲哚乙酸)IBA(吲哚丁酸)
KT(激动素)NAA(萘乙酸)PEG(聚乙二醇)
LH(液氮)CH(水解酪蛋白)GA3(赤霉素)