主要噬菌體英語怎麼說及英文翻譯

A. 中學化學的英文術語

地址：http://jpkc.njau.e.cn/biochemistry/file/2-8.doc
供學生使用的《生物化學》重要術語中英語對照

碳水化合物（carbohydrate）
單糖（monosaccharide）
寡糖（oligosaccharide）
多糖（polysaccharide）
醛糖（aldose）
酮糖（ketose）
蔗糖（sucrose）
乳糖（lactose）
麥芽糖（maltose）
纖維二糖（cellobiose）
多糖（polysaccharides）
澱粉（starch）
直鏈澱粉（amylose）
支鏈澱粉（amylopectin）
纖維素（cellulose）
半纖維素（hemicellulose）
糖原（glycogen）
幾丁質（chitin）
糖胺聚糖（glycosaminolgycan）
脂類（lipids）
脂肪酸（fatty acid）
甘油三酯（glycerol triester）
親水脂類（amphipathic lipids）
蠟（wax）
磷酸甘油脂（phosphoglyceride）
甘油磷脂（glycerophospholipid）
磷脂醯膽鹼（phosphatidylcholine）
磷脂醯乙醇胺（phosphatidylethanolamine）
磷脂醯絲氨酸（phoshatidylserine）

磷脂醯肌醇（phosphatidylinositol, PI）
肌醇三磷酸（inositol-1,4,5-trisphosphate，IP3）
二脂醯甘油（diacylglycerol，DAG）
磷脂酸（phosphatidic acid，PA）
磷脂酶A2（phospholipase A2，PLA2）
磷脂酶C（phospholipase C，PLC）
磷脂酶D（phospholipase D，PLD）
溶血磷脂(1ysophospholipid)
鞘磷脂（sphingomyelin）
神經醯胺（ceramide）
類固醇（steroids）
萜類（terpenes）
膽固醇（cholesterol）
麥角固醇（ergosterol）
蛋白質 protein
簡單蛋白質 simple protein
氨基酸 amino acid
結合蛋白質 conjugated protein
多肽 polypeptide
肽 peptide
肽鍵 peptide bond
介電常數 dielectric constant
范德華力 van der waals force
層析法 chromatography
吸附層析法 adsorption chromatography
分配系數 partition or distribution confficient
活性肽 active peptide
二硫鍵 disulfide bond
兼性離子 zwitterion
一級結構 primary structure
疏水效應 hydrophobic effect
SDS-聚丙烯醯胺凝膠電泳 SDS-PAGE
毛細管電泳（capillary eletrophoresis, CE）
離子交換層析 ion exchange chromatography
同源蛋白 homologous protein
構象 conformation
構象角 conformatiomal angle
糖脂（glycolipid）
糖基甘油酯（glycosylglyceride）
鞘糖脂（glycosphingolipid）
腦苷脂（cerebroside）
N-乙醯神經氨酸（N-acetylneuraminic acid）
神經節苷脂（ganglioside）
硫酸腦苷脂（cerebroside sulfate）
糖蛋白（glycoproteins）
蛋白聚糖（proteoglycans）
生物膜（biomembrane）
膜脂（membrane lipids）
膜蛋白（membrane proteins）
脂質雙層分子（lipid bilayers）
外周蛋白（peripheral protein）
外源性（extrinsic protein）
內在蛋白（integral protein）
內源性蛋白（intrinsic protein）
跨膜蛋白（transmembrane proteins）
流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）
簡單擴散（simple diffusion）
協助擴散（facilitated diffusion）
被動運輸（passive transport）
主動運輸（active transport）
介導性運輸（mediated transport）
非介導性運輸（nonmediated transport）
載體蛋白（carrier protein）
通道蛋白（channel protein）
離子通道（ionic channel）
離子載體（ionophore）
內吞作用（endocytosis）
胞飲作用」（pinocytosis）
外排作用（exocytosis）
基團轉移（group translocation）
脂蛋白（lipoprotein）
染色體（chromosome）
染色質（chromatin）
組蛋白（histone）
核小體（nucleosome）
病毒（virus）
噬菌體（bacteriophage或簡稱phage）
變性 denaturation
沉降系數（S）Svedberg(S)
抗體 antibody
親和層析法 affinity chromatography
鹽溶 salting in
鹽析 salting out
二級結構 secondary structure
三級結構 tertiary structure
a-螺旋 a-helix
超二級結構 super-secondaery structure
結構域 structure domain
氫鍵 hydrogen bend
疏水相互作用 hydrophoblic interaction
肌紅蛋白 myoglobin
寡聚蛋白質 oligomeric protein
無規則捲曲 randon coil
復性 renaturation
鐮刀狀細胞貧血病 sickle-cell anermia
酶（enzyme）
酶的專一性（specificity）
單體酶（monomeric enzyme）
寡聚酶（oligomeric enzyme）
多酶復合體系（multienzyme system）
酶活性中心（active center of enzyme）
催化基團（catalytic site）
酶原（zymogen or proenzyme）
誘導契合（inced-fit theory）
抗體酶（abzyme）
酸鹼催化（acid-base catalysis）
共價催化(covalent catalysis)
激活劑（activator）
抑制劑（inhibitor）
可逆抑制（reversible inhibition）
競爭性抑製作用（competitive inhibition）
非競爭性抑製作用（noncompetitive inhibition）
調節酶（molator）
別構酶（allosteric enzyme）
同配位效應（isosteric effect）
變構效應（allosteric effect）
變構激活（allosteric activation ）
正協同效應（positive cooperative effect）
負協同效應（negative cooperative effect）
效應物（effector）
維生素（vitamin）
維生素缺少症（avitaminosis）
調節中心（regulatory center）
催化亞基（catalytic subunit）
調節亞基（regulatory subunit）
誘導酶（inced enzyme）
結構酶（structural enzyme）
核酶（ribozyme）
輔酶（coenzyme）
比活力（specific activity）
脫氧核酶（deoxyribozyme）
酶工程（enzyme engineering）
酶純度（purity of enzyme）
酶活力（enzyme activity）
a-澱粉酶（a-amylase）
b-澱粉酶（b-amylase）
脫支酶（debranching enzyme）
澱粉的磷酸化酶（amylophosphorylase）
糖酵解（glycolysis）
三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle，TCA）
磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway，PPP）
生物氧化（biological oxidation）
煙醯胺脫氫酶類（nicotinamide dehydrogenase）
黃素脫氫酶類（flavin dehydrogenase）
鐵硫蛋白類（iron-sulfur protein）
泛醌（ubiquinone）
細胞色素類（cytochromes）
細胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）
魚藤酮（rotenone）
安密妥（amytal）
殺粉蝶菌素（piericidine）
抗黴素A（antimycin A）
底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
化學滲透假說（chemiosmotic coupling hypothesis）
化學偶聯假說（chemical coupling hypothesis）
構象偶聯假說（conformational coupling hypothesis）
甘油-磷酸穿梭途徑（glycerophosphate shuttle）
蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑（malate- aspartate shuttle）
異檸檬酸穿梭途徑（isocitrate shuttle）
能荷（energy charge）
肉鹼（肉毒鹼，carnitine）
乙醛酸體（乙醛酸循環體，glyoxysome）
乙醛酸循環（glyoxylate cycle）
酮體（ketone bodies）
飽和脂肪酸的從頭合成（de novo synthesis）
谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase, GDH）
轉氨基作用（transamination）
轉氨酶（transaminase）
磷酸吡哆醛（pyridoxal phosphate，PLP）
谷丙轉氨酶（glutamic pyruvic transaminase，GPT或 alanine transaminase，ALT）
穀草轉氨酶（glutamic oxaloacetic transaminase，GOT或 aspartate transaminase，AST）
γ-谷氨醯-半胱氨酸合成酶（γ-glutamyl systeine synthetase，γ-ECS）
谷胱甘肽（glutathione）
谷胱甘肽合成酶（glutathione synthetase）
生物固氮（biological nitrogen fixation）
固氮酶（nitrogenase）
自身固氮微生物（diazatrophs）
共生固氮微生物（symbiotic microorganism）
硝酸還原酶（nitrate rectase，NR）
亞硝酸還原酶（nitrite rectase，NiR）
谷氨酸合酶（glutamate: oxo-glutarate aminotransferase，GOGAT）
谷氨醯胺合成酶（glutamine synthetase，GS）
腺苷-5'-磷酸硫酸酐（adenosine-5'-phosphosulfate，APS）
3'-磷酸腺酐-5'-磷醯硫酸（3'-phosphoadenosine-5'-phosphosulfate，PAPS）
5-磷酸核糖焦磷酸（phosphoribosyl pyrophosphaet，PRPP）
天冬氨酸轉氨甲醯酶（aspartate trsnscarbamoy lase）
腺嘌呤磷酸核糖轉移酶（adenine phosphoribosyl fransferase，APRT）
黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉移酶（hypoxanthineguanine phosphoribosyl transferase，HGPRT）
谷胱甘肽還原酶（glutathione rectase，GR）
谷氧還蛋白（glutaredoxin）
谷氧還蛋白還原酶（glutaredoxin rectase）
胸腺嘧啶核苷酸合酶（thymidylate synthase）
DNA復制（DNA replication）
中心法則（central dogma）
岡崎片段（Okazaki fragement）
前導鏈（leading strand）
滯後鏈（lagging strand）
引物（primer）
復制叉（replication fork）
半保留式復制（semiconservative replication）
模板（template）
反轉錄（reverse transcription）
轉換（transition）
顛換（transversion）
錯配修復（mismatch repair）
核苷酸切除修復（nucleotide excision repair）
鹼基切除修復（base excision repair）
同源重組（homologous recombination）
特異性重組（site-specific recombination）
轉座子（transposon）
啟動子（promoter）
限制性內切酶（restriction endonuclease ）
修飾（modification）
單鏈結合蛋白（single stranded binding proteins, SSB）
遺傳密碼（genetic code）
讀碼框架（reading frame）
移碼突變（frame-shift mutation）
簡並性（degeneracy）
同義密碼子（synonymous codon）
起始密碼子（initiatlon codon）
終止密碼子（termination codon）
擺動假說（wobble hypothesis)
同功受體tRNA（isoaccepting tRNA）
反密碼子（anticodon）
多核糖體（polyribisome）
氨醯-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）
Shine –Dalgarno序列（Shine –Dalgarno sequence）
起始因子（initiation factor）
延伸因子（elongation factor）
釋放因子（release factor）
轉肽（transpeptidation）
移位（translocation）
分子伴侶（molecular chapeones）
共翻譯轉移（co-translational translocation）
翻譯後轉移（post-translational translocation）
信號肽（signal sequence）
信號識別顆粒（signal recognition particle SPR）
代謝 （metabolism）
代謝調節 （metabolic regulation）
共價修飾 （covalent modification）
反饋抑制 （feedback inhibition）
操縱子模型 （operon model）
衰減作用 （attenuation）
級聯放大作用 （amplification cascade）
變（別）構效應 （allosteric effect）
誘導和阻遏 （inction and repression）
蛋白激酶 C （protein kinase C，PKC）
第二信使 （second messenger）
受體 （receptor）
G 蛋白 （guanosine triphosphate-binding protein）
信號轉導 （signal transction）
鈣調素 （calmolin，CaM）
磷酯酶 （phospholipase C，PLC）

B. 生物專業術語英語翻譯

生物專業術語英語翻譯

導語：生物專業主要培養學生學習生物科學技術方面的基本理論、基本知識，下面我分享生物專業術語英語詞彙，歡迎參考!

一、表示動物不同器官和組織的詞素

1 cephal,capit,cran 頭，頭顱

2 cyte 細胞

3 carn,my,mya,myo,肉，肌肉

4 haem,haemat,hem,aem,sangul 血

5 soma,corp 體，身體

6 some,plast 體，顆粒

7 hepa,hepat 肝 heparin 肝素 hepatopancreas肝胰腺 hepatocyte 肝細胞 hepatoma肝癌

8 ren,nephr 腎adrnal腎上腺的 nephridia腎管 nephron腎單位

9 card,cord 心 cardiotoxin 心臟毒素 cardiovascular center 心血管中樞 electrocardiogram心電圖 concord一致，和諧

10 ophthalm,ocell,ocul 眼 ophthalmology眼科學 ophthalmia眼炎 ophthalmologist眼科專家

11 branchi 鰓 filibranch絲鰓 lamellibrnch瓣鰓 sencondary branchium次生鰓

12 brac ,brachi 腕，手臂 brachiolaria 短腕幼蟲brachionectin臂粘連蛋白 bracelet手鐲

13 dent,odont 牙齒 dentin牙質 odontphora 齒舌 odontoblast成牙質細胞

14 plum羽 plumatus 羽狀的 plumule絨毛 plumage (鳥的)羽毛

15 foli,foil 葉 follicle濾泡 foiling葉形 foliage 葉子 foliose 多葉的

二、 表示顏色的詞素

1 chrom顏色

chromophore生色團 chromosome染色體 chromatography色譜法

2 melan,melano,nigr 黑

melanoma黑素瘤melanin黑色素melanophore黑色素細胞

3 xantho,flavo,fla,flavi,lute黃

xanthophyl葉黃素 xanthous黃色的，黃色人種xathine黃嘌呤 flavin(e)黃素flavone黃酮 letein黃體素，葉黃素flavin adenine dinucleotide(FAD)黃素腺嘌呤二核苷酸

4 erythro, rub, rubrm, ruf,紅

erythrocyte紅細胞erythromycin紅黴素erythropoitin(EPO)促紅細胞生成素

5 chloro,chlor綠，氯

chlorophyll葉綠素 chloride氯化物chloramphenicol氯黴素

6 cyan,cyano 藍，青紫色，氰

cyanophyceae 藍藻綱 cyanobacteria藍細菌cyanide氰化物

7 aur,glid,chrys金色

aureomycin金黴素chrysose 金藻澱粉 chrysanthemum菊花 glidstone 金沙石 glid 鍍金

8 leu,leuco,leuk,leuko,blan,alb無色，白色

leucine亮氨酸 leukaemia=leucosis白血病bleaching powder漂白粉 albomycin白黴素

三、 表示攝食的詞素

1 –vore 食……動物，-vorous食……動物的

algivore食藻動物 carnivore 食肉動物herbivore 食草動物 omnivore 雜食動物

2-phage吃(食)食……生物(體)-phagous吃(食)……的

phage噬菌體phagocyte 吞噬細胞 zoophage食肉動物saprophage腐食者

四、表示方位和程度的詞素

1 endo,ento,內，在內

endocrine內分泌endocytosis胞吞作用 endogamy近親繁殖 endolysin內溶素 entoderm內胚層

2 ec, ect, exc, extra 外，外面，表面

ectoblast外胚層 ectoparasite 外寄生生物 extract 抽取，浸出

3 meso 中，中間

mesosphere 中圈，中層 mesoplast 中胚層質

4 intra,intro,inter 在內，向內

intra-allelic interaction 等位基因內相互作用 intracellular(細)胞內的interurban城市之間

5 centri,centro,medi,mid 中心，中央，中間

centrifuge離心 centriole 中心粒centrosome 中心體 centrogeng著絲基因

6 epi,peri 上，外，旁

epidermal growth factor(EGF): 表皮生長因子 epibranchial上鰓的perilune近月點

7 sub,suc,suf,sug 下，低，小

suborder 亞目 submucosa粘膜下層subclone亞克隆 subcellular亞細胞 subsection小節，分部

8 super,supra 上，高，超

superconctor超導體 superfluid 超流體 superoxide 超氧化物 supramolecular超分子的

9 hyper 超過，過多

hypersensitive 過敏的 hyperelastic 超彈性的hypertension 高血壓 hyperploid 超倍體

10 hypo下，低，次

hypoglycaemia 低血糖 hypotension低血壓hypophysis腦下垂體

11 iso 等，相同，同

iso-osmotic等滲的isopod等足目動物 isotope同位素

12 oligo，olig少，低，寡，狹

oligohaline 狹鹽性 oligogene寡基因 oligomer寡聚體 oligophagous寡食性 oligarchy寡頭政治

13 eury 多，寬，廣

eurythermal 廣溫的 euryhaline廣鹽性eurytopic species廣幅種

14 ultr 超

ultra-acoustics 超聲學ultra-structure超微結構ultroviolet紫外線

15 infra 下，低，遠

infralittoral 潮下帶，遠岸的 infrahuman類人生物infrared紅外線的 infrastructure基礎結構，基本結構

五、 表示數量的'詞素

1. haplo,mono,uni ：單，一，獨 haploid 單倍體 monoxide一氧化碳 monoatomic單原子的

2. bi,di,dipl,twi, :： 二，雙，兩，偶 biocolor 雙色,dichromatic 雙色的,diplobacillus 雙桿菌 dikaryon 雙核體

twin ：孿生 al 雙重的

3. tri :三，丙 triangle三角 triacylglycerol三醯甘油 tricarboxylic acid cycle 三羧酸循環

4. quadri,quadru,quart,tetr,tetra：四 quadrilateral四邊的 quadrivalent四價的 quadruped四足動物tetrode四極管 tetracycline四環素

5. pent,penta,quique五 pentose戊糖pentagon五角形pentane戊烷quintuple 五倍的 pentose戊糖 pentomer五鄰粒

6. hex,hexa,sex 六 hexose已糖 hexapod六足動物hexapoda昆蟲綱 hexamer六聚體

7. hepta,sept(i) 七 heptane 庚烷 heptose 庚糖 heptoglobin七珠蛋白

8. oct八 octpus 章魚 octagon八角形 octane 辛烷 octase 辛糖

9. enne,nona九 nonapeptide 九肽 enneahedron 九面體

10. deca,deka 十 :decapod 十足目動物 decahedron 十面體 decagram 十克

11. hecto, 百 hectometer百米 hectoliter百升 hectowatt 百瓦

12. kilo,千 kilodalton (KD) 千道爾頓 kilobase 千鹼基 kiloelectron volt 千電子伏特

13. deci,十分之一，分 decimeter 分米decigram 十分之一克

14. centi,百分之一

15. milli,千分之一，毫millimole 毫摩(爾)milliliter 毫升

16. micro,百萬分之一，微，微小，微量microgram微克 microogranism微生物microecology微生態學micropipet微量移液器

17. nano十億分之一，毫微，納nanosecond十億分之一秒nanometer納米

18. demi,hemi,semi半 demibariel 半桶 hemicerebrum 大腦半球semiopaque半透明 semi-allel半等位基因 semi-conctor半導體

19. holo 全，整體，完全 holoenzyme 全酶holoprotein全蛋白 holocrine全(質分)泌

20. mega巨大，兆，百萬 megaspore大孢子，megabasse兆鹼基megakaryocyte巨核細胞megavolt兆伏 megalopolitan特大城市

21. macro 大，巨大，多macrophage巨噬細胞macrogamete大配子macroelement常量元素 macromolecular大分子

22. poly,multi,mult 多，復合polyacrylate聚丙烯酸酯 polymerase 聚合酶 multichain多鏈的multinucleate 多核的 multicistronic mRNA多順反子mRNA multi多拷貝

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C. 求大神翻譯這個圖片上的英語，生物學方面（T4噬菌體侵染細胞過程）

Adsorption 吸附
Injection of DNA 注射DNA
Takeover of bacterial cell; proction of phageproteins; replication of phage DNA
占據細菌；生產噬菌體DNA和蛋白；噬菌體DNA的復制
DNA packaged into phage; assembly of phage particle
噬菌體DNA和蛋白整合為子代噬菌體
Lysis 裂解

A schematic diagram of the life cycle of a typical bacteriophage
一個原理圖的生命周期的一個典型的噬菌體

D. 噬菌體的六種類型

第三節 噬菌體�

1915 年英國人陶爾德 (Twort) 在培養葡萄球菌時，發現菌落上出現透明斑。用接種針接觸透明斑後，再向另一菌落上接觸，不久接觸的部分又出現透明斑。 1917 年在法國巴黎巴斯德研究所工作的加拿大籍微生物學家第赫蘭爾 (d ′ Herelle) 也觀察到痢疾桿菌的新鮮液體培養物能被加入的某種污水的無細菌濾液所溶解，混濁的培養物變清。若將此澄清液再行過濾，並加到另一敏感菌株的新鮮培養物中，結果同樣變清。以上現象被稱為陶爾德—第赫蘭爾 (Twort — d'Herelle) 現象。第赫蘭爾將該溶菌因子命名為噬菌體 (bacteriophage ， phage) 。

噬菌體具有病毒的一般特性，是原核微生物的病毒，包括噬細菌體 (bacteriophage) 、噬放線菌體 (actinophage) 和噬藍細菌體 (cyanophage)。�

一、噬菌體的形態結構

在電子顯微鏡下觀察噬菌體有三種基本形態：蝌蚪形、微球形和絲狀，從結構來看又可分為六種不同的類型，見圖 3.5 。

圖 3.5 噬菌體的基本形態和大小

圖中所列的 T- 系噬菌體是目前研究得最廣泛而又較深入的細菌噬菌體，並對它們進行了從 T 1 -T 7 的編號，這類噬菌體呈蝌蚪形。�

大腸桿菌 T 4 噬菌體為典型的蝌蚪形噬菌體，由頭部和尾部組成。頭部為由蛋白質殼體組成的廿面體，內含 DNA 。尾部則由不同於頭部的蛋白質組成，其外包圍有可收縮的尾鞘，中間為一空髓，即尾髓。有的噬菌體的尾部還有頸環、尾絲、基板和尾刺 ( 圖 3.6) 。 �

圖 3.6 大腸桿菌 ( E.coli ) 噬菌體結構 ( 引自 Prescott et al., 2002) 和電鏡照片

圖 3.7 噬菌體 T 4 吸附在大腸桿菌細胞 ( Madigan et al., 1997)
A. 未吸附 B.C. 尾部附著 D. 尾鞘收縮，注入 DNA

二、烈性噬菌體的增殖周期 �

根據噬菌體與宿主細胞的關系可分為烈性噬菌體 (virulent phage) 和溫和性噬菌體 (temperate phage) 。凡侵入細胞後，進行營養繁殖，導致細胞裂解的噬菌體稱烈性噬菌體。而侵入細胞後，與宿主細胞 DNA 同步復制，並隨著宿主細胞的生長繁殖而傳下去，一般情況下不引起宿主細胞裂解的噬菌體，稱溫和性噬菌體。但在偶爾的情況下，如遇到環境誘變物甚至在無外源誘變物情況下可自發地具有產生成熟噬菌體的能力。�

大腸桿菌 T 系偶數噬菌體的生活周期研究得最早和較深入，這里以 T- 系偶數噬菌體為模式介紹噬菌體的增殖，其增殖周期可分為五個階段。�

1 、吸附 (adsorption) �

噬菌體侵染寄主細胞的第一步為吸附。吸附過程一方面決定於細胞表面受點的結構，另一方面也取決於噬菌體吸附器官—尾部吸附點的結構。當噬菌體和敏感細胞混合時，發生碰撞接觸，敏感的細菌細胞表面具有噬菌體吸附的特異性受點，噬菌體的吸附點與細菌的接受點可以互補結合，這是一種不可逆的特異性反應。一種細菌可以被多種噬菌體感染，這是因為宿主細胞表面對各種噬菌體有不同的吸附受點。現已證實，大腸桿菌細胞壁的脂蛋白層為 T 2 和 T 6 噬菌體的吸附受點，脂多糖層為 T 3 、 T 4 、 T 7 的吸附受點，而 T 5 噬菌體的吸附受點則為脂多糖—脂蛋白的復合物。吸附時，噬菌體尾部末端尾絲散開，固著於特異性的受點，隨之尾刺和基板固定在受點上。不同的噬菌體粒子吸附於宿主細胞的部位也不一樣，如大腸桿菌 T- 系噬菌體大多吸附於宿主細胞壁上 ( 圖 3.6) ；大腸桿菌絲狀噬菌體 M 13 只吸附在大腸桿菌性傘毛的末端；而枯草桿菌噬菌體 PBS2 則吸附在細菌鞭毛上。至於每個宿主究竟能被多少噬菌體吸附，據測定一般在 250~360 個即達到飽和狀態，這稱作最大吸附量。 �

吸附過程也受環境因子的影響，如 pH 、溫度、陽離子濃度等都會影響到吸附的速度。

2 、侵入 (penetration) �

侵入即注入核酸。大腸桿菌 ( E.coli )T 4 噬菌體以其尾部吸附到敏感菌表面後，將尾絲展開並固著於細胞上。尾部的酶水解細胞壁的肽聚糖，使細胞壁產生一小孔，然後尾鞘收縮，將頭部的核酸通過中空的尾髓壓入細胞內，而蛋白質外殼則留在細胞外。大腸桿菌 T- 系噬菌體只需幾十秒鍾就可以完成這個過程，但受環境條件的影響。通常一種細菌可以受到幾種噬菌體的吸附，但細菌只允許一種噬菌體侵入，如有兩種噬菌體吸附時，首先進入細菌細胞的噬菌體可以排斥或抑制第二者入內。即使侵入了，也不能增殖而逐漸消解。�

尾鞘並非噬菌體侵入所必不可少的。有些噬菌體沒有尾鞘，也不收縮，仍能將核酸注入細胞。但尾鞘的收縮可明顯提高噬菌體核酸注入的速率。如 T 2 噬菌體的核酸注入速率就比 M 13 的快 100 倍左右。�

3 、復制 (replication)

這個步驟主要指噬菌體 DNA 復制和蛋白質外殼的合成。噬菌體 DNA 進入宿主細胞後，立即以噬菌體 DNA 為模板，利用細菌原有的 RNA 合成酶來合成早期 mRNA ，由早期 mRNA 翻譯成早期蛋白質。這些早期蛋白質主要是病毒復制所需要的酶及抑制細胞代謝的調節蛋白質。在這些酶的催化下，以親代 DNA 為模板，半保留復制的方式，復制出子代的 DNA 。在 DNA 開始復制以後轉錄的 mRNA 稱為晚期 mRNA ，再由晚期 mRNA 翻譯成晚期蛋白質。這些晚期蛋白質主要組成噬菌體外殼的結構蛋白質，如頭部蛋白質、尾部蛋白質等。在這時期，細胞內看不到噬菌體粒子，稱為潛伏期 (latent period) 。潛伏期是指噬菌體吸附在宿主細胞至宿主細胞裂解，釋放噬菌體的最短時間。�

4 、裝配 (assembly) �

當噬菌體的核酸、蛋白質分別合成後即裝配成成熟的、有侵染力的噬菌體粒子。例如大腸桿菌 T 4 噬菌體的 DNA 、頭部蛋白質亞單位、尾鞘、尾髓、基板、尾絲等部件合成後， D NA 收縮聚集，被頭部外殼蛋白質包圍，形成廿面體的噬菌體頭部。尾部部件也裝配起來，再與頭部連接，最後裝配完畢，成為新的子代噬菌體（圖 3.8 ）。�

5 、裂解 (lysis) �

成熟的噬菌體粒子，除 M 13 等少數噬菌體外，均借宿主細胞裂解而釋放。細菌裂解導致一種肉眼可見的液體培養物由混濁變清或固體培養物出現噬菌斑。絲狀噬菌體 fd 成熟後並 不破壞細胞壁，而是從宿主細胞中鑽出來，細菌細胞仍可繼續生長。大腸桿菌 T 系偶數噬菌體從吸附到粒子成熟釋放大約需 15~30 分鍾。釋放出的新的子代噬菌體粒子在適宜條件下便能重復上述過程。

圖 3.8 T 偶數噬菌體裝配過程模式圖

圖 3.9 噬菌體 T 4 感染各時段的情況 ( 引自 Prescott et al., 2002)

三、噬菌體的一步生長曲線 �

利用烈性噬菌體的生活周期，可以在實驗室條件下獲得噬菌體的生長曲線。這種用來測定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的時間間隔，並用以估計每個被侵染的細胞釋放出來的新的噬菌體粒子數量的生長曲線，稱為一步生長曲線 (one-step growth curve) 。它可反映每種噬菌體的三個最重要的特性參數—潛伏期、裂解期和裂解量 (burst size) ，故十分重要。

將高濃度的敏感菌培養物與適量相應的噬菌體懸液相混，使得一個病毒體與 10~100 個細菌細胞相混合，這樣的比例系數可降低幾個噬菌體同時侵染單個細菌細胞的機率。經過短時間的培養使噬菌體吸附在細菌上，再用抗病毒血清或離心或稀釋除去未吸附的噬菌體。接著，用新鮮培養液把經過上述處理的細菌懸液高倍稀釋，以免發生第二次吸附和感染。培養後，定時取樣，將含有噬菌體的樣品與敏感細菌培養物混合培養，計算每個樣品在培養基平板表面產生的噬菌斑數目。以培養時間為橫坐標，噬菌斑數為縱坐標，可以繪出一步生長曲線。�

如圖 3.10 所示，噬菌體在吸附和侵入寄主後，細胞內只出現噬菌體的核酸和蛋白質， 還沒有釋放出噬菌體，這段時間稱為隱晦期 (eclipse phase) 。隱晦期間如人為地 ( 用氯仿 ) 裂解細胞，裂解液無侵染性。人們將噬菌體吸附寄主細胞開始到細胞釋放新的噬菌體為止的這段時間稱為潛伏期 (latent period) 。潛伏期過後，噬菌斑數突然迅速上升，表明被感染的細菌已經越來越多地裂解，直至所有感染細胞都被裂解為止，這個時間稱為上升期 (rise period) 。接著，噬菌斑數達到大致恆定，曲線平穩。這個時期即使存在一些未感染的細菌 ，由於細菌懸液的稀釋倍數很高，使得新釋放的噬菌體不能吸附未感染的細菌。每個感染細菌所釋放的新噬菌體的平均數稱為裂解量。

裂解量＝ 裂解期平均噬菌斑數

潛伏期平均噬菌斑數。

圖 3.10 噬菌體 T 2 的一步生長曲線 A. 表示一群噬菌體作用於一群細菌細胞的結果；
B. 表示單個噬菌體在一個細菌細胞內的增殖情況

四、溫和性噬菌體的溶源性�

溫和性噬菌體侵染宿主細胞後，其 DNA 可以整合到宿主細胞的 DNA 上，並與宿主細胞染色體 DNA 同步復制，但不合成自己的蛋白質殼體，因此宿主細胞不裂解而能繼續生長繁殖。大腸桿菌λ噬菌體就是屬於溫和性噬菌體。整合在宿主細胞染色體 DNA 上的溫和噬菌體的基因稱為原噬菌體 (prophage) 。個別噬菌體如大腸桿菌噬菌體 P 1 ，其溫和噬菌體的核酸並不整合在細菌的 DNA 上，而隨著在細胞質膜的某一位點上，呈質粒狀態存在。人們把含有原噬菌體的細菌細胞稱為溶源性細胞 (lysogenic cell) ，並把溫和噬菌體侵入宿主細胞後所產生的這些特性稱為溶源性。�

溫和性噬菌體與烈性噬菌體在遺傳上不同。溫和性噬菌體的基因組能整合到細菌染色體中，有一個與細菌染色體相附著的位點，並在其某種基因產物如整合酶的作用下，兩者在此位點發生一次特異性重組。另外，溫和性噬菌體有能編碼合成一種稱為阻遏體蛋白的基因 C 1 ，這種阻遏體能阻止噬菌體所有有關增殖基因的表達，從而使其不能進入營養狀態。此外還另有一些基因調節、控制阻遏體的合成，以維持穩定的溶原狀態。如果阻遏體的活性水平減低，不足以維持溶原狀態，原噬菌體就可離開染色體進入增殖周期，並引起宿主細胞裂解，這種現象稱為溶源性細菌的自發裂解，也就是說，極少數溶源性細菌中的溫和噬菌體變成了烈性噬菌體。這種自發裂解的頻率很低，例如大腸桿菌溶源性品系的自發裂解頻率為 10 -2 ~10 -5 。

溶源細胞的誘發裂解 用某些適量理化因子，如紫外線或各種射線，化學葯物中的誘變劑、致畸劑、致癌物或抗癌物、絲裂黴素 C 等處理溶源性細菌，都能誘發溶源細胞大量裂解，釋放出噬菌體的粒子。�

溶源細胞的免疫性 阻遏體蛋白除阻遏原噬菌體的基因組外，也同樣能阻遏進入溶源菌的其他同型噬菌體的基因組，使其不能在該細胞內復制，因此溶源性菌對同型噬菌體呈現一種特異的免疫現象。例如，含有λ原噬菌體的溶源性細胞，對於λ噬菌體的毒性突變株有免疫性。即毒性突變株對非溶源性宿主細胞有毒性，對溶源性宿主細胞 ( 含λ噬菌體 DNA) 卻沒有毒性。�

溶源性細菌的復愈 溶源性細菌有時消失了其中的原噬菌體，變成了非溶源細胞，這時既不發生自發裂解，也不發生誘發裂解，稱為溶源細胞的復愈或非溶源化，這樣的菌株稱為復愈菌株 (curing strain) 。

溶源性轉換 (Lysogenic conversion) 溶源性細菌除具有產生噬菌體的潛力和對相關噬菌 體的免疫性外，有時還同時伴有某些其他性狀的改變，這種其他性狀的改變稱為溶源性轉換。例如白喉棒狀桿菌產生白喉毒素是因為原噬菌體帶有毒素蛋白的結構基因；肉毒梭菌的毒素、金黃色葡萄球菌某些溶血素、激酶的產生都與溶源性有關；沙門氏菌、痢疾桿菌等抗原結構和血清型別也與溶源性有關。現在知道越來越多菌類的各種性狀都受到溶源性的影響。這種現象很象腫瘤病毒能使正常細胞轉化為腫瘤細胞的轉化現象。

E. 噬菌體的主要種類 - 下：RNA噬菌體（囊狀病毒科）

微生物組的陰暗角落

與DNA噬菌體的門目眾多（見： 小鬼星雲：噬菌體的主要種類 - 中：其他DNA噬菌體、 小鬼星雲：噬菌體的主要種類 - 上：有尾噬菌體和ssDNA噬菌體）相比，已知的RNA噬菌體的種類一度是非常稀少的。這種情況直到最近才有所改變，病毒組學研究在各種環境中發現了許多RNA噬菌體。本文所介紹的RNA噬菌體是其生物學已經得到研究的RNA噬菌體，所有已知的dsRNA噬菌體都屬於囊狀病毒科Cystoviridae（Baltimore III類）；所有已知的ssRNA噬菌體都屬於光滑病毒綱Leviviricetes（Baltimore IV類）；目前尚未發現負鏈RNA噬菌體和反轉錄噬菌體。

這些類群的多樣性自然也是隨著病毒組學而大大擴展，然而宏基因組數據中顯示有極大量的其他RNA噬菌體，我們對它們的結構和復制周期幾乎一無所知。藉助各種序列分析、結構預測等工具也許可以最大限度地對它們的生物學功能進行推測。最近有分析認為，可能有必要在正RNA病毒界Orthornavirae之下為RNA噬菌體再新建兩個門和更多的下級分類[1]。

既然RNA噬菌體有如此高的多樣性，那麼它們到底在哪？

dsRNA噬菌體囊狀病毒科Cystoviridae分類

正RNA病毒界Orthornavirae - 雙鏈RNA病毒門Duplornaviricota - 維達維爾病毒綱Vidavervirecetes - [唯一目]明第奇病毒目Mindivirales - [唯一科]囊狀病毒科Cystoviridae - [唯一屬]囊狀病毒屬Cystovirus. 7種，分別是：噬菌體phi6、phi8、phi12、phi13、phi2954、phiNN、phiYY（註：phi = φ），其中phi6噬菌體為模式種，為下面介紹的模板。

此外，phi7、phi9、phi10、phi11、phi14和phiNY與此類噬菌體相關，但尚未歸類。2016年時還曾報道了一種基因組不完整的病毒，其RdRP序列顯示其歸類到此科，命名為phi0[2]。

雙鏈DNA病毒門下的另外一個最重要的成員，也是囊狀病毒的遠親——呼腸孤病毒（呼腸孤病毒目Reovirales），包括藍舌病和非洲馬瘟病毒引起畜病，哺乳動物正呼腸孤病毒(MRV)在兒童可能與輕度呼吸道和胃腸道症狀有關，而輪狀病毒Rotavirus則引起嚴重病毒性腹瀉，佔到本國每年發生兒童腹瀉的1/3，而且是秋冬季引起小兒死亡的主要原因之一。

宿主主要是假單胞菌屬Pseudomonas spp.，例如丁香假單胞菌P. syringae；PhiYY最初分離於銅綠假單胞菌P. aeruginosa；phiNY的宿主為「氣反硝化小枝菌」Microvirgula aerodenitrificans（β-變形菌綱：奈瑟菌目Neisseriales: 奈瑟氏菌科Neisseriaceae）。

phi0是從一個阿維鏈黴菌Streptomyces avermitilis（放線菌綱Actinomycetes: 北里孢菌目Kitasatosporales: 鏈黴菌科Streptomycetaceae）轉錄組數據集中鑒定出來的，這是首個報道於革蘭氏陽性菌的RNA噬菌體。

丁香假單胞菌簡介

革蘭氏陰性，短桿狀，具單極鞭毛，好氧，腐生性強，精氨酸雙水解酶和氧化酶陰性。世界性分布，廣泛存在於大氣、土壤、各類水體（雨、雪、雹、河、湖等）及植物表面。本種生產上和研究價值上，都位在最重要的植物病原菌之列，其各種不同的致病變種(pathovars, pv.)在對應的不同植物中引起諸如潰瘍、枝枯、葉斑/黑斑、瘤腫等疾病，特別是對糧食作物造成嚴重危害；分類上，丁香假單胞菌屬於熒光假單胞菌樣(P. fluoresens-like)分支，同熒光假單胞菌P. fluorescens、惡臭假單胞菌P. putida和黃色假單胞菌P. luteo的關系較近。該分支內的多個種，包括本種，具有冰核活性。

現已查明本種生長和致病的過程分為兩個階段，即附生期(epiphytic phase)和內生期(endophytic phase)。附生期時，細菌生活於植物表面（包括葉、莖、花、果實等，即葉際），其最適宜的生長和傳播條件是潮濕且涼爽環境，例如多雨季節。此期不會致病。然細菌可通過氣孔或創口進入到質外空間繼續生長和增殖，即為內生期。此期可引起嚴重疾病，與細菌分泌的冠毒素(coronatine)、丁香黴素(syringomycin)和III型分泌系統(T3SS)效應蛋白(T3E)，如AvrPtoB、HopM1等有關[3]。此外本種的冰核活性可能有損於植物的抗凍性。

現已鑒定超過60個丁香假單胞菌的致病變種，包括：煙草致病變種(pv.tobaci)、菜豆致病變種(pv. phaseolicola)（多種囊狀病毒最初鑒定的種類）、丁香致病變種(pv. syringae)、獼猴桃致病變種(pv. actinidiae)等。以下致病變種列入了《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》：

基因組分析顯示，這些變種在系統關繫上可分為7個表型組（下圖，最大似然法[4]）。由於較高的多樣性，本種有時被稱為「丁香假單胞菌復合種」。

基因組和病毒粒子

基因組為線性dsRNA（Baltimore III型），分3個節段，按大小分別稱為L、M、S，分別長6,374、4,063、2,948 bp，分別主要以多順反子的方式編碼病毒聚合酶復合物(polymerase complex, PC)、膜相關蛋白和[核]衣殼蛋白（圖5.1）。

病毒粒子具有囊膜，直徑85nm，膜融合蛋白P6，以及P9、P10、P13整合於膜上，刺突蛋白P3錨定於P6。（呼腸孤病毒通常沒有囊膜。）具有兩層蛋白質殼層組成的核衣殼(nucleocapsid)，其主體分別由P8和P1構成。其中200個P8三聚體組成的外衣殼採取類似正二十面體的T=13的對稱性，由PC亞基P4的六聚體占據頂點，直徑58nm，根據P8三聚體的位置將其分為S、Q、R、T四種（圖5.2）；而內衣殼或稱核殼(core)，P1被視為主要衣殼蛋白，直徑~50nm. 組裝輔助/次要衣殼蛋白P7和PC亞基P2位於內衣殼的內側；此外在外衣殼上還存在裂解酶P5. 冷凍電鏡重構顯示囊狀病毒的基因組RNA在病毒粒子內部採取堆垛的多層線團樣排列（圖5.3）。

復制周期[5]

吸附-進入：囊狀病毒科受體為粗糙性脂多糖(LPS)（phi8、phi12、phi13及phiYY）或者菌毛（phi6、phi2954和phiNN）。phi6的受體為IV型菌毛。phi6的刺突蛋白P3與菌毛互作，引起菌毛的收縮，從而拉近病毒與細菌細胞的距離。然後P3被移除，暴露出融合肽P6，介導革蘭氏陰性菌的外膜與病毒囊膜發生融合，從而將核衣殼釋放到周質空間，細菌外膜仍保持完整。裂解酶P5能夠降解肽聚糖層；然後由P8介導向內出芽的過程，從而將核衣殼再度包裹進入細菌胞漿。

復制-轉錄：進入細菌細胞質後，外衣殼解聚。而核殼本身即是聚合酶復合物(PC)，包括P1、P2、P4、P7，隨著P8的解離而成熟。病毒RNA直接在核殼內進行轉錄，其中P2是RdRP/復制-轉錄酶，且通過種種機制使其偏好合成正鏈(+)的ssRNA（mRNA）[6]，產生的mRNA釋放到胞漿中，而基因組dsRNA本身從未直接暴露。一開始L、M和S三個階段是等量轉錄的，但P2逐漸變得偏向於轉錄L。這似乎是因為三個節段的末端序列不盡相同，在phi6中發現，宿主蛋白YajQ結合於P1後改變了P2的偏好性，從而主要從L節段起始轉錄。

組裝-釋放[7]：L節段大量翻譯產生蛋白P1、P2、P4、P7，它們隨即組裝成不成熟的空心的核殼（圖5.6）。同時，(+)-ssRNA的5'有包裝信號(pac)，可在P4的介導下被包裝到核殼內。P4是一個NTP酶，與Rec-A家族ATPase比較相似。在這個過程中P4序貫發生構象變化，前後分別允許S、M和L節段的包裝（三者均具有自己獨特的包裝信號），從而確保每個核殼內只裝入恰好一個節段（圖5.7）。在包裝的過程中核殼也在經歷結構上的調整，使得其容積得到擴大，同時變得允許外衣殼的附著和組裝（圖5.8）。結構研究顯示在二十面體頂點上的12個P4六聚體中，只有其中一個是有功能的，且其構象也與其他P4六聚體不同。隨後在核殼內部，P2催化(+)-ssRNA合成為dsRNA. 隨著復制轉錄的進行，M和S節段逐漸占優勢，從而大量合成外衣殼和膜蛋白，核殼被逐漸包裝成核衣殼。囊膜的發生與膜蛋白P9和非結構蛋白P12有關。囊狀病毒是烈性噬菌體，由P10和P5引起宿主細菌的裂解，P10推測可能是一個穿孔素。

囊狀病毒及呼腸孤病毒的結構和組裝過程是極為獨特且復雜的，為此進行了大量的結構研究，然而迄今為止這個過程仍有很多細節尚不明確。

F. 為什麼t2噬菌體主要物質無rna難道它們不轉錄產生蛋白質嗎

首先，T2噬菌體是病毒。病毒可以分為三類：DNA類病毒、RNA類病毒、蛋白質類病毒。而你所說的T2噬菌體就是一類DNA病毒，它侵染菌體時，將其DNA注入菌體內，藉助於宿主的蛋白合成體系，按照中心法則，完成自己蛋白外殼的合成，同時，復制DNA，外殼與DNA的組裝後，宿主細胞裂解，放出新生的T2噬菌體，至此，它便完成了一個繁殖周期。RNA病毒的繁殖，只是多了一個逆轉錄的過程罷了，其他與DNA病毒大同小異。至於，朊病毒是如何擴增的，還有待研究啊。